Odżywianie koralowców

[chwialek 44]

Odżywianie koralowców: wprowadzenie, pielęgnacja i karmienie zooxanthellae

autor: Dana Riddle  12 listopada 2014

Seria ta jest bardzo potrzebną aktualizacją artykułów pierwotnie przygotowanych w 1991 roku i opublikowanych w Akwarium Słodkowodne i Morskie (FAMA) w 1993 i 1994 roku. Chociaż naukowcy ustalili, że symbiotyczne algi ( Symbiodinium spp.) mogą zaspokoić większość, jeśli nie całość, dziennego zapotrzebowania na węgiel bezkręgowców, wielu zostało zinterpretowane jako oznaczające, że karmienie nie jest konieczne, stąd konieczność dokarmiania koralowce w niewoli były przez wielu bardzo wątpliwe.

Zdjęcie mikrofotografii komórki Symbiodinium.

Karmienie zwierząt w niewoli wywołuje w nas pierwotną reakcję i zdajemy sobie z tego sprawę już w młodym wieku. Miło wspominam wizyty w zoo w Atlancie, kiedy byłem dzieckiem i jak chciałem kupić małą paczkę ryb, aby nakarmić trzymane tam foki. Ostrożne wycelowanie i rzut dostarczyły rybę do zbiornika i wyobraziłem sobie, że pisnąłem z zachwytu, gdy przypominająca torpedę foka połknęła jego lunch. Dzielenie się jedzeniem daje nam pozytywne odczucia i zapewnia zdrowie odbiorcy. To uczucie towarzyszy nam w późniejszych latach. Pary spotykające się na randkach mogą przestrzegać starożytnego rytuału, w którym jedzenie jest darem od jednego dla drugiego. W dawnych czasach (i niestety w wielu dzisiejszych miejscach na świecie) dzielenie się jedzeniem może być różnicą życia i śmierci. W każdym razie rytuał dzielenia się jedzeniem tworzy więzi, a nasze uczucia mogą przejść od troski do miłości. I ta cecha towarzyszy nam przez resztę naszych lat. Dlatego to naturalne, że dbamy o zapewnienie pożywienia naszym pupilom. Możemy się martwić, co karmić i ile. Gdy podróże odwołują nas na dłuższy czas, znajdujemy niezawodnego opiekuna naszych ryb i bezkręgowców. Szkolimy tę osobę, jak zapewnić zwierzętom w szklanym pudełku.

Od lat sześćdziesiątych w każdej dekadzie obserwuje się postęp w hodowli bezkręgowców morskich w akwariach o systemie zamkniętym. Całkowicie przeszklone zbiorniki i filtry podżwirowe zrewolucjonizowały hobby w połowie lat 60-tych. Sądząc po reklamach w Straughan's Salt Water Aquarium i Siegel's Marine Aquarist w latach siedemdziesiątych, było zainteresowanie odpieniaczami białkowymi, generatorami ozonu, zaawansowanymi zestawami do testowania jakości wody i tak dalej. Robert PL Straughan zamieścił również krótki rozdział o koralowcach w niewoli w swojej książce z 1964 r . The Salt Water Aquarium in the Home, ale praktyczne utrzymanie rafy w domu pozostałoby dziesiątki lat. Odrodzenie popularności zaawansowanej filtracji (filtry zraszające) i domowych zastosowań przemysłowych produktów oświetleniowych w latach 80-tych (głównie dzięki serii George'a Smita w akwariach słodkowodnych i morskich ) sprawiło, że „mini rafa” stała się modna w Ameryce Północnej. Wiele zwierząt, które kiedyś uważano za niemożliwe do utrzymania w niewoli, kwitło i słyszano doniesienia o miękkich i kamiennych koralach rozmnażających się w niewoli, choć rzadko.

Niektóre koralowce były teraz uważane za „łatwe” w utrzymaniu, w tym koralowiec Elegance ( Calaphyllia ), koralowiec skórzany ( Sarcophyton ) i polipy gwiaździste ( Clvularia ), ale niektóre nie (w tym niektóre gatunki Goniopora ). To prawda, że niektóre okazy Goniopora przetrwają kilka miesięcy, a być może nawet rok przed śmiercią. Znani autorzy europejscy, tacy jak Peter Wilkens, rozpaczali z powodu krótkiej średniej długości życia tego koralowca. Trend zwykle podążał w tym kierunku – Goniopora wydawałaby się zdrowa przez kilka tygodni, ale potem zaczęła się kurczyć i nie rozszerzać. W jego tkance pojawiały się dziury, a śmierć następowała szybko.

Czasy się zmieniły, a firmy zbadały potrzeby żywieniowe koralowców i dostarczyły żywność spełniającą pełne wymagania żywieniowe koralowców. Te opakowania żywności zawierają oświadczenia takie jak „wysoka zawartość białka”, „dostępne biologicznie aminokwasy” i „zawiera kwasy tłuszczowe omega-3 i -6”. Co oznaczają te twierdzenia i czy faktycznie mają jakieś podstawy?

W tych artykułach omówimy te zagadnienia. Ale karmienie koralowców odpowiednią żywnością to dopiero początek. Wiele rzeczy działa w synergii i musimy wziąć pod uwagę inne czynniki, takie jak prawidłowe oświetlenie i ruch wody. Temperatura jest krytyczna z powodów, których wielu hobbystów może nie podejrzewać. Chemia wody jest ważna, ponieważ dostarcza wielu makro- i mikroelementów dla ogólnego stanu zdrowia i budowy struktur szkieletowych. W naturze ruch wody dostarcza zarówno rozpuszczonej, jak i rozdrobnionej żywności, energia świetlna napędza fotosyntezę w zooxantellae, gdzie wytwarza się pożywienie zarówno dla symbionta, jak i żywiciela koralowca . W związku z tym prawidłowe karmienie zależy od praktycznie każdego parametru znajdującego się pod kontrolą hobbysty. Zerwane ogniwo w łańcuchu oznacza niebezpieczeństwo i potencjalną katastrofę.

Informacje zawarte w tych artykułach muszą być przedstawione w sposób architektoniczny. Powinniśmy zacząć od poziomu molekularnego, a to będzie podstawą, na której zbudowane zostaną inne czynniki. Tylko w ten sposób można mieć nadzieję, że zrozumiemy (choćby tylko nie do końca) nie tylko to, czego potrzebują nasze koralowce, ale także jak możemy to zapewnić. Możemy wtedy karmić nasze bezkręgowce żyjące w niewoli i nasza pierwotna potrzeba zapewnienia pożywienia jest zaspokojona. Nasze zwierzęta czerpią korzyści i rozwijają się, rosną i rozmnażają. W pewnym sensie ta więź między akwarystą a zwierzęciem w niewoli jest symbiozą, w której zaspokajane są pradawne potrzeby.

Po zakończeniu tej przemowy będziemy przeprowadzać nasze badanie na poziomie żywiołów – podstawowym – i od tego zaczniemy.

 

Z czego zrobione jest zwierzę koralowe?

W naszej arogancji uważamy korale za prymitywne zwierzęta, ale są one niesamowicie złożone.

Koralowce można opisać jako, termin, który, jak sądzę, został użyty w niektórych filmach Star Trek, jednostki oparte na węglu. Są to istoty organiczne posiadające różnorodne ścieżki biosyntezy, z wieloma ważnymi aspektami żywieniowymi.

Jak wszystkie żywe organizmy, koralowce składają się z atomów węgla, tlenu i wodoru. Natura dodaje do mieszanki azot, fosfor, siarkę i inne. Aby przenieść naszą klasę biochemii nieco dalej, koralowce składają się z białek, lipidów, w tym tłuszczów, olejów, wosków, a także węglowodanów i minerałów w odmierzony sposób. Zobacz rysunek 1.

Rysunek 1. Białka stanowią około ½ suchej masy koralowca, a tłuszcze około 1/3. Resztę stanowią węglowodany, nielotne minerały (popiół) i nieopisane składniki.

Z reguły białka stanowią 50% suchej masy tkanki koralowców. Białka składają się z aminokwasów składających się z węgla, wodoru i azotu z być może niewielką domieszką siarki. Niektóre aminokwasy są syntetyzowane przez koralowce, a inne nie, i mówi się, że są to aminokwasy „niezbędne”. W tej serii zostaną zbadane niezbędne aminokwasy.

Lipidy stanowiące rezerwy energii lub związki strukturalne stanowią około jednej trzeciej (ale czasami więcej) masy tkanki koralowców. Tłuszcze składają się z kwasów tłuszczowych, węgla, wodoru i tlenu. Podobnie jak aminokwasy, koralowce mogą wytwarzać niektóre kwasy tłuszczowe, podczas gdy inne – niezbędne kwasy tłuszczowe – muszą być pozyskiwane z symbiotycznych zooxantelli lub poprzez karmienie. Kwasy tłuszczowe i lipidy będą tematem kolejnego artykułu.

Węglowodany – hydraty węgli, takie jak cukry i alkohole, stanowią główną część tkanki koralowców. Muszą one być otrzymywane z zooxanthellae lub poprzez karmienie.

Popiół – Nielotne związki nieorganiczne, składające się z minerałów, soli itp.

Dobrze wiemy, że wiele zwierząt koralowych jest w stanie zbudować szkielety zbudowane głównie z wapnia, magnezu, strontu i innych metali. Materiały te są absorbowane z słupa wody . Ruch wody odgrywa ważną rolę w ich dostarczaniu. Produkcja szkieletu (szkieletogeneza) i treść będzie tematem jednej z odsłon tej serii.

Autotrofia kontra heterotrofia

Odżywianie koralowców staje się dość mętną kwestią, gdy weźmiemy pod uwagę związek między symbiotycznymi zooxantellae a koralowcem. Zooxanthellae ( Symbiodinium spp. ) są, w odpowiednich warunkach, autotroficzne, co oznacza, że mogą wytwarzać wszystkie składniki odżywcze niezbędne do życia. Z drugiej strony zwierzę koralowe jest heterotroficzne, co oznacza, że musi otrzymywać pożywienie poprzez karmienie. Symbiodinium zapewnia trochę pożywienia zwierzęciu koralowemu w procesie zwanym translokacją, a fabuła gęstnieje. Rysunek 2 pokazuje znaczenie fotosyntezy i jej produktów translokacji.

Rysunek 2. Fotosynteza w zooxantellae i dzielenie się produktami wytworzonymi w procesie fotosyntezy zapewnia ważne pożywienie dla zwierząt koralowych. Z Sorokina, 1981.

Powszechnie uważa się, że zooxantellae przenoszą wystarczającą ilość węgla organicznego (cukry, węglowodany itp.) do żywicieli koralowców i to było podstawą debaty wśród hobbystów wiele lat temu na temat konieczności karmienia koralowców w niewoli. Sam węgiel organiczny nie utrzyma koralowca przez dłuższy czas, podobnie jak dieta węglowodanowa (taka jak woda z cukrem lub, jeszcze lepiej, czekolada) utrzymałaby człowieka.

Translokacja węglowodanów z zooxantelli do koralowca nie jest jednak zła. Węglowodany można wykorzystać do produkcji lipidów i białek. Pojawiają się wtedy pytania, które lipidy i białka mogą być produkowane przez koralowce (niezależnie od źródła prekursorów), które muszą być pozyskiwane poprzez karmienie i oczywiście ilość tych substancji.

Powiedziawszy to, wydaje się, że problem sprowadza się do tego, co i ile karmić. Jeśli koral nie zawiera symbiotycznych zooxantelli, problemy te stają się krytyczne. O ile nie zostaną podjęte wysiłki, aby ręcznie nakarmić koralowce (takie jak „koralowce słoneczne” inne niż zooksantelle – gatunek Tubastrea ), rozważenie prawidłowego przepływu wody w celu dostarczenia źródeł pożywienia jest problemem. Jeśli koralowiec zawiera zooxantelle, to ich zdolność do wytwarzania translokowanych substancji (niektórych aminokwasów, lipidów i węglowodanów) zależy od odpowiedniego oświetlenia (natężenia i widma), a co za tym idzie fotosyntezy (a także prawidłowego przepływu wody).

 

Symbiotyczne Dinoflagellaty Koralowców – Symbiodinium

Ryc. 4. Setki Symbiodinium (zooxanthellae) w tkankach kamienistego korala hawajskiego Pocillopora damicornis. Zdjęcie autora.

Koralowce i algi ewoluowały wspólnie i są w symbiozie z rodzajem Symbiodinium. Te bruzdnice są dość wymagające i bez zaspokojenia ich potrzeb (szczególnie, gdy natężenie światła jest bardzo niskie), mogą umrzeć lub stać się pasożytami. Dlatego my, jako hobbyści, musimy spełnić ich wymagania dotyczące światła o odpowiedniej intensywności i spektrum oraz wymagań żywieniowych. Jednak właściwe oświetlenie samo w sobie jest praktycznie bezużyteczne, chyba że ruch wody spełnia minimalne wymagania.

Koralowce zapewniają ochronę zooxantellae w postaci obudowy, a ich produkty odpadowe mogą pełnić funkcję nawozu. W zamian zooksantelle wytwarzają i dostarczają (translokują) aminokwasy, lipidy, węglowodany i prawdopodobnie witaminy. Zobacz rysunki 5 i 6.

Karmienie Zooxantellae

Rysunek 5. Zooxanthellae wytwarzają wiele związków organicznych z substancji takich jak amoniak i wodorowęglan. Niektóre z tych związków są wspólne (translokowane) ze zwierzęciem koralowym.

Zooxanthellae muszą być odpowiednio pielęgnowane, aby dostarczały pożywienia bezkręgowcom żywiciela. Muszą być odpowiednio karmione i muszą być zapewnione odpowiednie poziomy oświetlenia.

Jak w przypadku każdej rośliny i alg, Symbiodinium spp. mają wymagania żywieniowe i nie różnią się zbytnio od roślin lądowych.

Rzut oka na dowolny worek nawozu przeznaczonego do roślin domowych lub trawników ujawni zawartość makroskładników. Jest to znane jako liczba NPK, gdzie N oznacza azot, P fosfor, a K potas. Są to główne makroelementy wymagane do wzrostu roślin. Inne makroelementy to wapń, magnez i siarka. Mikroelementy dla prawidłowego zdrowia zooxantelli obejmują miedź, żelazo, mangan, molibden, cynk i nikiel, z możliwością, że potrzebne są również inne pierwiastki (takie jak bor i kobalt).

Należy pamiętać, że te makro- i mikroelementy są również potrzebne zwierzęciu-gospodarzowi.

Makroelementy

Rysunek 6. Ten wykres przedstawia informacje przedstawione na rysunku 5. Lipidy stanowią większość wspólnych produktów, następnie glicerol i glukoza (odpowiednio alkohol cukrowy i cukier prosty), aminokwasy glutamina i alanina, a na końcu nieznane substancje . Z Pearse i Muscatine (1971).

Na potrzeby tego artykułu rozważymy te makroskładniki odżywcze dla zdrowia, wzrostu i reprodukcji zooxantelli jako azot, potas i fosfor. Dołączyłem również węgiel.

Węgiel

W roślinach lądowych źródłem węgla do fotosyntezy jest gazowy dwutlenek węgla. W morskich środowiskach wodnych zwykle dostępna jest niewielka ilość dwutlenku węgla, więc wykorzystywane jest inne nieorganiczne źródło węgla – węglan (w postaci zasadowej). Zooxanthellae mogą również wykorzystywać niewielką ilość dwutlenku węgla, którą respirator koralowy gospodarz.

Fotopigmenty znalezione w zooxantellae zawierają stosunkowo duże ilości węgla. Przykładem jest Peridinin , główny pigment pomocniczy występujący w bruzdnicach:

Perydynina: (C ₃₉ H ₅₀ O ₇ )

Rysunek 7. Przybliżony wpływ pH na konwersję jonu amonowego do gazowego amoniaku.

Oprócz wzrostu i rozmnażania zooksantelli węgiel jest również wykorzystywany w syntezie białek, węglowodanów i lipidów, które mogą być przenoszone (translokowane) do bezkręgowców.

Azot

Azot w postaci amonu (NH4+) jest najważniejszym źródłem azotu nieorganicznego dla producentów pierwotnych (rośliny, glony, zooxantelle; Swanson i Hoegh-Guldberg, 1998). Przy wartościach pH obserwowanych w oceanie i dobrze utrzymanych akwariach, amon (w przeciwieństwie do amoniaku – NH3+) jest dominującą formą azotu nieorganicznego. Patrz rysunek 7.

Białka na ogół zawierają 16% azotu (Brown, 1931). Zawartość azotu w głównym fotopigmentach zooxantellae (chlorofil a : C ₅₅ H ₇₂ N ₄ O ₅ Mg) wynosi około 6% wagowo azotu. Białka fluorescencyjne koralowców (i chromoproteiny niefluorescencyjne) zawierają znaczne ilości azotu. Patrz rysunek 8.

Rysunek 8. Chromofor białka zielonej fluorescencji (GFP), uważany za anescetralny w stosunku do wszystkich innych białek fluorescencyjnych koralowców. Białka te są produkowane przez bezkręgowców, a nie przez zooxantelle. Ważnym składnikiem jest azot. Od Chalfie i Kaina, 2006.

Inne źródła amonu

Koralowce i ukwiały często tworzą symbiotyczne relacje z innymi zwierzętami. Ukwiał Condylactis gigantea ma związek z krewetką zawilcową ( Periclimenes yucatanicus . ) Spotte (1996) wykazał, że odpady amonowe z tych krabów powodowały wyższe zagęszczenie zooksantelli w obrębie ukwiałów gospodarza. Podobnych wyników można się spodziewać w związku między kamienistym koralem Porites lobata a Petroglyph Shrimp ( Alpheus deuteropus ), gatunkiem koralowca Pocillopora i krabami z rodzaju Domecia , krabami Trapezia i członkami rodzin koralowców kamiennych Acroporidae i Pocilloporidae i tak dalej.

Fosfor

Fosfor to miecz obosieczny w akwarium – jest niezbędny do fotosyntezy (i innych procesów życiowych), jednak zbyt duża ilość może sprzyjać niepożądanemu wzrostowi glonów i zatruwać (spowalniać) proces zwapnienia.

Na obszarach kraju, gdzie źródła wody pitnej są agresywne (zwykle ze względu na niską twardość wody), fosfor może być celowo dodawany do wody pitnej w celu kontrolowania ilości ołowiu i/lub miedzi, które można rozpuścić z domowej instalacji wodociągowej. Dlatego dobrym pomysłem jest wstępne uzdatnianie takich źródeł wody za pomocą urządzeń do odwróconej osmozy i/lub dejonizacji.

Fosfor jest bogaty w pokarmy i odpady zwierzęce, więc fosfor ma tendencję do gromadzenia się w akwarium, chyba że zostaną podjęte środki w celu jego kontroli.

Potas

Potas zwykle występuje w wodzie morskiej w stężeniu ~400 mg/l (lub, jeśli wolisz, ppm). Trudno sobie wyobrazić, by w dobrze utrzymanym akwarium kiedykolwiek wystąpił niedobór potasu (chociaż nie widziałem go od dawna). - udostępnienie wyników badań terminowych.)

Mikroelementy

Mikroelementy wymagane przez zooxantelle są wymagane w niewielkich ilościach, chociaż niektóre mogą znajdować się w stosunkowo wysokich stężeniach w wodzie morskiej.

Wapń

Kompleks wydzielający tlen w Photosystemie II zależy od kofaktora zawierającego wapń. Wapń, jak powinni wiedzieć hobbyści, występuje w stężeniu około 400 mg/l.

Siarka

Siarka (w aminokwasie cysteinie) wraz z żelazem odgrywa ważną rolę w procesie fotofosforylacji (gdzie ADP staje się ATP). Siarka występuje w wodzie morskiej w stężeniu ~900 mg/l.

Magnez

Chlorofil c ₂ (C ₃₅ H ₂₈ N ₄ O ₅ Mg), ważny pigment pomocniczy w zooxantellae, zawiera około 4% wagowo magnezu. Chlorofil a zawiera również magnez. Magnez występuje w wodzie morskiej w stężeniu ~1300 mg/l.

Żelazo

Żelazo wraz z siarką (w aminokwasie cysteinie) jest ważne w procesie fotofosforylacji (gdzie ADP staje się ATP).

Miedź

Miedź jest ważna w utrzymaniu przepływu elektronów między fotosystemem II a fotosystemem I.

Mangan

Kompleks wydzielający tlen w Photosystemie II zależy od kofaktora zawierającego mangan.

Bor

Wykazano, że niedobory boru u roślin lądowych albo bezpośrednio zakłócają funkcję chloroplastów, albo pośrednio hamują aktywność enzymów (takich jak enzymy przeciwutleniające).

Chlor (jako chlorek)

Chlor (jako Cl ^– ) pomaga regulować działanie aparatów szparkowych w roślinach lądowych. Kompleks wydzielający tlen w Photosystemie II zależy od kofaktora zawierającego chlorki. W akwarium morskim nigdy nie powinno brakować chloru (jako chloru)!

Dysmutaza ponadtlenkowa (SOD) i enzymy i metale peroksydazy

Enzymy dysmutazy ponadtlenkowej (SOD) to grupa wyspecjalizowanych białek, które unieszkodliwiają rodniki ponadtlenkowe (O ₂ ^– ). Rodniki te powstają podczas fotosyntezy (te „wolne rodniki” występują również w organizmie człowieka i są powodem, dla którego powinniśmy spożywać antyoksydanty). Enzymy te przekształcają rodniki ponadtlenkowe w „zwykły” tlen. Ważnymi SOD w zooxantellae są:

• Żelazo SOD
• Mangan SOD
• Miedź-Cynk SOD
• Nikiel SOD

Rodniki tlenowe można również uwodnić, tworząc O ₂ i nadtlenek wodoru (H ₂ O ₂ ), silny utleniacz. Enzymy peroksydazy, które działają na nadtlenek wodoru w celu „odtruwania” go zawierają żelazo.

 

Karmienie światłem: światło, fotosynteza i odżywianie koralowców

Fotosynteza jest łącznikiem między światem nieorganicznym i organicznym i zależy od energii światła (zarówno naturalnej, jak i sztucznej). Ponadto światło musi mieć odpowiednią intensywność (krytyczną) i odpowiednią jakość (w większości sytuacji mniej krytyczną niż intensywność).

Wiele lat temu tok myśli podążał za linią, zgodnie z którą sztuczne światło nie może wytworzyć wystarczającej ilości światła, aby osiągnąć poziomy obserwowane w naturalnym środowisku. Teraz wiemy, że to nieprawda. Zooxanthellae mają minimalne i maksymalne wymagania dotyczące oświetlenia. Minimalna kwota jest znana jako Punkt Odszkodowawczy. W tym momencie zooxantelle otrzymują wystarczającą ilość energii świetlnej, aby wyprodukować wystarczającą ilość tlenu i innych substancji (białek, węglowodanów), aby zaspokoić swoje zapotrzebowanie. Innymi słowy, stają się samowystarczalne. Jeśli Punkt Kompensacyjny nie zostanie osiągnięty, związek symbiotyczny potyka się i upada, a przynajmniej w niektórych przypadkach zooxantellae mogą stać się pasożytnicze i mogą zaszkodzić żywicielowi koralowemu. W innych przypadkach niewystarczająca ilość światła (natężenie) prowadzi do śmierci zooxantelli.Na szczęście punkt kompensacyjny dla większości gatunków lub kladów zooksantelli jest dość niski, często poniżej 100 µmol∙m²∙sec (lub około 5000 luksów).

Kiedy fotosynteza zooxantellae jest stymulowana wystarczającą ilością światła, aby przekroczyć ich punkty kompensacji, wytwarzają wystarczająco dużo korzystnych związków, aby podzielić się z ich koralowym gospodarzem.

Wydawałoby się więc, że jeśli trochę światła jest dobre, dużo światła jest lepsze. I tutaj od dłuższego czasu szaleją dwie debaty wśród hobbystów (i nadal stanowią problem dla niedoinformowanego hobbysty). Te koncepcje niestety wciąż krążą wśród hobbystów: 1. Nie da się przekroczyć ilości światła występującej na naturalnych rafach koralowych i 2. Byłoby korzystne dla koralowców i ich zooxantelli, nawet gdybyśmy mogli osiągnąć (a nawet przekroczyć) tak dużo światła . Prawda w tych kwestiach : Możliwe jest przekroczenie ilości światła koralowców otrzymywanych w przyrodzie i może to być szkodliwe.

Aby to wyjaśnić, musimy zbadać, co się dzieje, gdy zooxantelle otrzymują zbyt dużo światła i możemy spojrzeć na przykład z życia, do którego wielu z nas może się odnieść. Załóżmy, że masz roślinę doniczkową, która od dłuższego czasu istnieje w Twoim salonie. Rozkwitła i urosła i można powiedzieć, że jest „szczęśliwa”. Ponieważ radzi sobie tak dobrze, przenosisz go w miejsce, które otrzymuje trochę więcej światła bez żadnych problemów - nadal się rozwija. Jego następny dom znajduje się na werandzie i nadal jest w porządku. Osiągnęliśmy punkt, w którym roślina otrzymuje tyle światła, ile może znieść, a tempo fotosyntezy nie będzie wzrastać wraz ze wzrostem natężenia światła. Nazywa się to punktem nasycenia. Jego ostateczny dom jest w pełnym słońcu, gdzie nie radzi sobie dobrze, w rzeczywistości umiera po kilku tygodniach. Co się stało? Nasze dobre intencje zabiły roślinę, ponieważ nie rozumieliśmy, co może się stać, gdy natężenie światła przekroczy punkt nasycenia.

Koralowce (a właściwie ich zooxantelle) mają podobieństwa do naszego przykładu rośliny domowej. Zobacz Rysunek 9, aby uzyskać więcej szczegółów.

Rysunek 9. Fazy fotosyntezy.

Niebieska linia przedstawia tempo fotosyntezy w zooxantellae. Liczby przedstawiają przybliżone natężenia światła w gęstościach strumienia fotosyntetycznego fotonów w mikromolach na metr kwadratowy na sekundę, oznaczone jako µmol∙m²∙sec. Przy natężeniu światła „0” fotosynteza nie zachodzi. Wraz ze wzrostem natężenia światła zooxanthellae znajdują się na etapie ostrożności , aż do osiągnięcia ich Punktu Kompensacji. W tym momencie są samowystarczalne pod względem produkcji tlenu, pożywienia itp. Możliwe, że zooxantelle mogą stać się pasożytnicze w warunkach bardzo słabego oświetlenia.

Szybkość fotosyntezy (i produkcji tlenu, żywności itp.) wzrasta proporcjonalnie do natężenia światła aż do uzyskania punktu nasycenia (przy około 500 µmol∙m²∙sec.) Górna część zielonej strefy na tym schemacie jest idealna strefa fotosyntezy. Przy zwiększonym oświetleniu zooxantelle stają się kolejnym ostrzeżeniemstrefa. Tempo fotosyntezy zaczyna spadać, gdy w grę wchodzą naturalne siły ochronne (karotenoidy znajdujące się w cyklu ksantofilowym zaczynają gasić fotosyntezę, aby chronić aparat fotosyntezy przed uszkodzeniem przez zbyt dużą ilość światła. Jest to znane jako Dynamiczna Fotoinhibicja – tempo fotosyntezy opuść i zaoferuj „zawór nadmiarowy”.) W tej strefie nie dochodzi do uszkodzenia zooxantelli lub nie ma ich wcale. Jednak wraz ze wzrostem natężenia światła cykl ksantofilowy jest obciążony do granic możliwości i nie zapewnia już ochrony. W strefie czerwonej tempo fotosyntezy zaczyna spadać, ponieważ zooxantelle są uszkadzane przez nadmierne światło. Jest to znane jako przewlekła fotoinhibicja, a jeśli pozwoli się jej kontynuować, może zniszczyć zdolność zooxantelli do fotosyntezy. W tych przypadkach, uszkodzenia są naprawiane codziennie, a zooxantelle/koral przetrwają, ale nie rozwijają się. W ekstremalnych warunkach zooxantelle stają się zagrożeniem dla zdrowia koralowców i są wydalane w procesie zwanym bieleniem.

Tabela 1 przedstawia niektóre ważne punkty fotosyntezy dla różnych bezkręgowców morskich. Co szczególnie interesujące, wiele koralowców SPS wymaga niewielkiej intensywności światła, aby osiągnąć swój punkt nasycenia. Miękki koralowiec ( Sinularia densa ) wymagał więcej światła niż niektóre koralowce SPS. Okaz Tridacna maxima to „lekki wieprz”, a nasycenia nie można osiągnąć przy 600 µmol∙m²∙sec (prawdopodobnie ze względu na grubość płaszcza małża i „typu” lub kladu zooksantelli).

Tabela 1. Punkty kompensacji, nasycenia i fotoinhibicji dla różnych bezkręgowców morskich. Wszystkie wartości liczbowe to mikromol na metr kwadratowy na sekundę (µmol∙m²∙sec) i można je łatwo zmierzyć za pomocą mierników PAR.

Ruch wody

Każdy artykuł na temat ruchu wody w literaturze hobbystycznej omawia jego znaczenie w dostarczaniu żywności, usuwaniu odpadów i osadów i tak dalej. Omówimy pokrótce ważną koncepcję zależnego od ruchu wody dostarczania rozpuszczonych makro- i mikroelementów do bezkręgowców morskich, a tym samym do ich zooxantelli.

 

Warstwa graniczna Momentum

Momentum Boundary Layer (MBL) to warstwa stosunkowo stojącej wody, która otacza wszystkie obiekty bentosowe. Jego grubość jest odwrotnie proporcjonalna do prędkości wody , to znaczy jej grubość zmniejsza się wraz ze wzrostem prędkości wody i odwrotnie. Z definicji prędkość wody w MBL wynosi od 0 do 99% prędkości w słupie wody. W naturalnych sytuacjach grubość MBL jest zwykle w skali milimetrów.

Gradient dyfuzji w obrębie MBL może wystąpić, gdy organizm ekstrahuje substancję z słupa wody. Niedobór występuje, gdy substancja nie może wystarczająco szybko dyfundować przez MBL. Stąd szybkość dyfuzji zależy od stężenia substancji w słupie wody i grubości MBL – substancja o wysokim stężeniu (np. magnez w stężeniu ~1300 mg/l) powinna dyfundować w sposób zadowalający przez grubą warstwę graniczną, podczas gdy substancja w niskim stężeniu (tak jak wiele mikroelementów) wymaga „dobrego” ruchu wody, co skutkuje minimalnym MBL.

Rysunek 10. Oddychanie u tych dwóch bezkręgowców morskich wzrasta mniej więcej proporcjonalnie do prędkości wody.

Naukowcy ustalili, że ruch wody wpływa na oddychanie bezkręgowców morskich.

Oddychanie ma kilka definicji:

• Oddychanie komórkowe: składniki odżywcze są przekształcane w energię w komórce.
• Oddychanie podtrzymujące: ilość oddychania komórkowego potrzebna organizmowi do utrzymania się w stałym stanie.
• Oddychanie wodne: Organizm wodny wydobywa tlen z wody.

W każdym razie rysunek 10 przedstawia wpływ ruchu wody na oddychanie bezkręgowców wodnych.

Zakończenie.

Zwierzęta koralowe składają się z białek, lipidów, węglowodanów i nieorganicznego „popiołu”. Istnieje symbiotyczny związek między zwierzęciem koralowym (gospodarzem) a zooxantellae, a gdy warunki są odpowiednie (oświetlenie, ruch wody, nawożenie), ważne składniki odżywcze (białka, węglowodany, lipidy) są przenoszone do koralowców.

Ruch wody i oświetlenie są kluczowymi elementami w promowaniu fotosyntezy u zooksantelli żyjących w niewoli.

Następnym razem rozpoczniemy szczegółowe badanie syntezy aminokwasów przez zooxantelle i bezkręgowców.

Uwagi? Pytania? Najlepiej skontaktować się pod adresem: RiddleLabs@aol.com .

 

Bibliografia

1. Atkinson, M. i C. Bingman, 1997. Skład pierwiastkowy komercyjnych soli morskich. J. Akwakultura i nauki wodne, VIII (2):39-43.
2. Chalfie, M. i S. Kain, 2006. Zielone białko fluorescencyjne. Właściwości, aplikacja i protokoły. John Wiley and Sons, Hoboken, New Jersey. 443 s.
3. Chailow, K., 1971. Metabolizm ekologiczny w morzu. Naukowa dumka, Kijów.
4. Jones, D., 1931. Czynniki konwersji procentowej zawartości azotu w żywności i paszach na procentową zawartość białka. Departament Rolnictwa Stanów Zjednoczonych, okólnik 183 (poprawiony w lutym 1941 r.)
5. Patterson, M. i K. Sebens, 1989. Konwekcja wymuszona moduluje wymianę gazową u parzydełkowców. Proc. Natl. Acad. Sci., 86: 8833-8836.
6. Patterson, M. i K. Sebens, 1991. Pomiary in situ wpływu przepływu na produkcję pierwotną i ciemne oddychanie w rafach koralowych. Limnol. Oceanogr., 36(5): 936-948.
7. Pearse, V. i L. Muscatine, 1972. Rola symbiotycznych alg (zooxantellae) w zwapnieniu rafy koralowej. Biol. Bull., 141:350-363.
8. Sorokin, Y., 1973. O karmieniu niektórych koralowców skleraktyńskich bakteriami i rozpuszczoną materią organiczną. Limnol. Oceanogr., 18:380-385.
9. Sorokin, Y., 1981. Aspekty biomasy, odżywiania i metabolizmu koralowców pospolitych Wielkiej Rafy Koralowej, Australia. Proc. 4 ^mies . Symp. Rafy Koralowej, Manila. 2:27-31.
10. Spotte, S., 1996. Dostarczanie zregenerowanego azotu do ukwiałów przez ich symbiotyczne krewetki. J. Eksp. Mar. Biol. Ecol., 198(1):27-36.

Źródło: https://reefs.com/magazine/coral-nutrition-an-introduction-care-and-feeding-of-zooxanthellae/

Tłumaczenie google.

 

Dajcie znać kto dotrwał do końca artykułu. Oraz czy warto takie wpisy zamieszczać?

[Gość]

13 godzin temu, chwialek napisał:

karmienie koralowców odpowiednią żywnością to dopiero początek. Wiele rzeczy działa w synergii i musimy wziąć pod uwagę inne czynniki, takie jak prawidłowe oświetlenie i ruch wody. Temperatura jest krytyczna z powodów, których wielu hobbystów może nie podejrzewać. Chemia wody jest ważna, ponieważ dostarcza wielu makro- i mikroelementów dla ogólnego stanu zdrowia i budowy struktur szkieletowych. W naturze ruch wody dostarcza zarówno rozpuszczonej, jak i rozdrobnionej żywności, energia świetlna napędza fotosyntezę w zooxantellae, gdzie wytwarza się pożywienie zarówno dla symbionta, jak i żywiciela koralowca . W związku z tym prawidłowe karmienie zależy od praktycznie każdego parametru znajdującego się pod kontrolą hobbysty. Zerwane ogniwo w łańcuchu oznacza niebezpieczeństwo i potencjalną katastrofę.

Chciało by się powiedzieć - „stara prawda”🤗

(cyt.) Co szczególnie interesujące, wiele koralowców SPS wymaga niewielkiej intensywności światła, aby osiągnąć swój punkt nasycenia. Miękki koralowiec ( Sinularia densa ) wymagał więcej światła niż niektóre koralowce SPS.

Zawsze jak wracam do art. Advanced Aquarist, zastanawiam się po jaką cholerę, tyle dziś kombinowania?

Artykuł z rodzaju - albo pojmiesz, albo daj sobie spokój…

Tak czy inaczej - podstawy🤗

 

Edytowane 15 Luty 2022 przez Gość

[chwialek 44]

W dniu 15.02.2022 o 01:40, Osmodeusz napisał:

albo daj sobie spokój

Artykuł posiada drugą część. To tak specjalnie dla tych co brną przez pierwszy akapit poprzedniego wpisu... brnijcie bo warto.

Odżywianie koralowców, część druga: pokarmy dla koralowców

autor: Dana Riddle | 4 lut 2015 |

 

W części pierwszej tej serii omówiliśmy pielęgnację i odżywianie symbiotycznych bruzdnic koralowych ( gatunki Symbiodinium lub zooxanthellae). Podsumowując, koralowce (jak wszystkie żywe organizmy) składają się z białek, węglowodanów, lipidów i popiołu ( nielotne, nieorganiczne substancje, takie jak metale ) . heterotrofii i autotrofii.

Aby miksotrofia działała prawidłowo, intensywność światła (dla zooxantelli) i ruch wody (przede wszystkim dla zwierząt koralowych, aby żywić się i wchłaniać pożywienie przez zmniejszoną warstwę graniczną Momentum, przy pośrednim wpływie zooxantelli) muszą mieścić się w górnych i dolnych granicach. Nie sposób przecenić tego znaczenia. Ogólnie rzecz biorąc, fotosaturacja (gdzie tempo fotosyntezy nie jest już proporcjonalne do natężenia światła) występuje w przypadku wielu koralowców przy poziomach światła poniżej 400 µmol∙m²∙sec (lub około ~20 000 luksów). Szczegółowe informacje można znaleźć w części pierwszej: http:// www.advancedaquarist.com/2014/11/aafeature

Rysunek 1. Fotosynteza może zaspokoić większość zapotrzebowania na węgiel do wzrostu tkanki koralowców. Inne ważne źródła to plankton (zooplankton i fitoplankton) oraz DOM (rozpuszczony materiał organiczny) i bakterie.

Jako szybki przegląd, Rysunek 1 daje nam przybliżone wyobrażenie o źródłach składników odżywczych i ich proporcjach dla koralowców fotosyntetycznych .

Ruch wody zasługuje na nieco więcej badań. Badania wykazały, że szybkość żerowania bezkręgowców bezszypułkowych jest związana z prędkością wody. W przypadku napotkania niedostatecznej zdobyczy koralowiec, aby oszczędzać energię, może wycofać swoje polipy. Na drugim końcu spektrum polipy zostaną wycofane, jeśli prędkość wody jest zbyt duża i istnieje niebezpieczeństwo wystąpienia uszkodzeń. Tabela 1 przedstawia optymalne prędkości wody dla różnych bezkręgowców.

Tabela 1. Optymalne prędkości przepływu wody do karmienia koralowców

Koral	Prędkość (cale/s)
Acantogorgia vegae	3.1
Agaricia agaricite	7,1
Agaricia agaricite ( bifacial )	11,8
Agaricites Agaricia ( horizontal )	7,1 do 19,7
Briareum azbestinum	2,3 do 4,7
Dendronephthya hemprichii	3,9 do 9,8
Eunicea tournefortis	2,4 do 4,72
Galaxea fascicularis	3,9
Lophelia petusa	1
Melithaea ochracea	3.1
Dychotoma Plexaura	2,4 do 4,72
Porites porites	3,5 do 4,33
Pseudopterogorgia americana	2,4 do 4,72
Subergorgia suberasa	3.1

Z prędkością wody/szybkości karmienia wiąże się koncepcja zwana odpowiedzią funkcjonalną . Pomysł ten został opracowany przez ekologa CS Hollinga i bada związek między gęstością ofiary a tempem zjadania ofiary. Typ I Hollinga opisuje zależność, w której spożycie przez konsumenta zdobyczy i zagęszczenie zdobyczy jest liniowe. Innymi słowy, czas na strawienie pokarmu jest uważany za znikomy, a jedzenie nie koliduje z polowaniem (lub w tym przypadku ze schwytaniem zdobyczy). Typ II Hollinga odnosi się do sytuacji, w których „czas ataku” konsumenta (lub dokładniej „ czas spotkania” w przypadku koralowców) jest ograniczony przez „czas obsługi” („czas trawienia”). Typ III istnieje, ale obejmuje sytuacje, w których drapieżnik uczy się i dostosowuje lub zmienia zdobycz (pierwszy jest interesującym pojęciem, które możedotyczą koralowców akwariowych. Istnieją doniesienia, że niektóre koralowce zostały „wytrenowane” do otwierania polipów w celu chwytania zdobyczy o określonych porach dnia, bez bodźców dotykowych lub chemicznych). Wykresy na rycinie 2 pokazują relacje między reakcjami funkcjonalnymi typu I i II.

Rysunek 2. Reakcje żerowania koralowców zależą od ruchu wody i liczby ofiar. Odpowiedzi funkcjonalne Hollinga opisują to drugie.

Anthony (1999) odkrył, że skaliste koralowce Porites cylindrica są zgodne z typem II Hollinga, z maksymalnym wychwytywaniem cząstek przy stosunkowo niskich stężeniach „ofiary”. Z drugiej strony, kilka rodzajów koralowców SPS ( Pocillopora damicornis , Montipora digitata i Acropora millepora ) wykazało reakcje na karmienie, które były liniowe w stosunku do stężenia cząstek (odpowiedź typu I przy stężeniach od 1 do 30 mg/l). Jednak asymilacja przez koralowce był odwrotnie proporcjonalny do stężenia. Powiedziawszy to, Anthony poinformował, że zawiesina może pokryć do ½ zapotrzebowania na węgiel i 1/3 azotu.

Im mniejsze usta, tym mniejsza zdobycz

Jest to prosta koncepcja, ale powszechnie ignorowana, gdy badamy wielkość cząstek niektórych dostępnych na rynku pokarmów dla koralowców. W tym artykule zbadamy wielkość cząstek połykanych przez małe polipowate koralowce kamienne. Stosunkowo niewiele badań przeprowadzono na koralowcach jedno- lub wielkopolipowych .

 

Mikrometry

Mikrometr to 1/1.000.000 ^części metra. Aby to zobrazować, drobny człowiek ma zaledwie 17 mikrometrów średnicy. Użyjemy mikrometrów (w skrócie µm) jako standardu opisu wielkości organizmów drapieżnych koralowców.

Ofiara w postaci cząstek stałych obejmuje wiele obiektów ożywionych i nieożywionych o rozmiarach od wielkości bakterii (prawdopodobnie 0,5 mikrometra) do 200 mikrometrów, a nawet większych.

W tym miesiącu zbadamy różne źródła pożywienia dla tego koralowca. Obejmują one substancje organiczne i nieorganiczne, zarówno w postaci cząstek stałych, jak i rozpuszczonych. Ale najpierw:

 

Drapieżnictwo sinic, bakterii i alg przez Symbiodinium spp. (Zooksantelle)!

Przed kontynuowaniem naszych badań nad odżywianiem koralowców zaczniemy od zbadania spożycia sinic, bakterii i alg przez zooxantelle . Cyjanobakterie, czyli cyjanophyta, to grupa bakterii fotosyntetycznych. Są czasami nazywane niebiesko-zielonymi algami ze względu na ich kolor (cyjan = niebieski).

Rycina 3. Sinice Synechococcus mogą być zjadane przez zooxanthellae.

Synechococcus spp. to małe (0,6 do 1,5 mikrona) cyjanobakterie, które zamieszkują płytkie wody morskie (chociaż opisano niektóre gatunki słodkowodne). Występują w obfitości i mogą liczyć od 50 do nawet 4000 na kroplę (przy założeniu, że 20 kropli na mililitr). Istnieją powody, by sądzić, że niektóre gatunki mogą „utrwalić” gazowy azot i przekształcić go w organiczne związki azotu. Ich głównym fotopigmentem jest chlorofil a , ale zawierają również inne pigmenty, w tym fikoerytrynę (czerwony, zbierający światło fotopigment). Patrz Ryc. 3.

Jeong i in. (2012) stwierdzili, że wolno żyjące Symbiodinium, a także symbiotyczne zooxanthellae (nabyte z koralowca kamiennego Alveopora japonica ), mają zdolność odżywiania się bakteriami heterotroficznymi, sinicami ( Synechococcus spp.) i mikroalgami (w procesie znanym jako fagocytoza). ) Wolno żyjące bruzdnice nie rosły, gdy nie miały dostępu do tych źródeł azotu, ale rosły, gdy były karmione którąkolwiek z tych zdobyczy. To odkrycie zmienia koncepcje rozwoju bruzdnic w środowiskach ubogich w składniki odżywcze.

 

Jak żywią się koralowce

Koralowce rozwinęły wiele sposobów odżywiania – ich pokarm może być rozpuszczany i wchłaniany przez ich ektodermę (skórę), wychwytując cząsteczki w siatkę śluzu, tworząc prądy wokół ich ust o strukturach przypominających rzęski lub harpunując lub zaplątując ofiarę w parzydełka. i nicienie. Nicienie „odpalają” za pomocą bodźców dotykowych lub chemicznych.

Niektóre gatunki koralowców żywią się wyłącznie wychwytywaniem macek (takie gatunki znaleziono Poritidae i Pocilloporidae), podczas gdy inne żywią się „zawieszonym wychwytywaniem” (lub hodowlą) bakterii i innych drobnych cząstek w siatce śluzu. Inni stosują obie strategie.

Ryc. 4. Siatka śluzu częściowo pokrywa te koralowce. Działa jako pułapka na cząstki stałe i źródło pożywienia dla bakterii.

Sieć śluzowa

Niektóre koralowce rzucają sieć lub sieć włókien składających się z wewnętrznie generowanego śluzu w celu schwytania zdobyczy. W badaniu koralowców atlantyckich Lewis i Price (1975) stwierdzili, że koralowce z rodziny Agariciidae wydzielają śluz z naskórka dysku jamy ustnej. W związku z tym koralowce z cofniętymi polipami, zarówno w dzień, jak i w nocy, mogą nadal chwytać zdobycz, działając jako roznosiciele śluzu, żywiące się zawiesiną i drapieżne żywiące się planktonem. Zobacz rysunek 4.

Uwaga: Koralowce z rodziny Agariciidae występują w Atlantyku i Pacyfiku i obejmują rodzaje Agaricia, Coeloseris, Gardineroseris, Helioseris, Leptoseris, Pachyseris i Pavona . Sieci śluzowe są również widoczne w przypadku grzybów i niektórych innych koralowców z rodziny Fungiidae . Powłoki śluzowe są powszechne wśród wielu miękkich i kamienistych koralowców, zwłaszcza tych z rodzajów Sarcophyton i Porites .

Bakterie i sieć śluzowa

Śluz koralowy składa się głównie z nadmiaru węgla utrwalonego przez fotosyntezę lub otrzymanego heterotroficznie. Jak pokazuje Rysunek 5, śluz wydzielany przez przynajmniej niektóre koralowce zawiera lipidy (tłuszcze) i węglowodany (glukozę, cukier prosty). Oba są bogatym źródłem energii i są doskonałym źródłem pożywienia dla bakterii. Dlatego można się spodziewać, że sieć śluzu koralowców zawiera bakterie, a także cząstki stałe.

Ryc. 5. Śluz koralowy zawiera doskonałe pożywienie dla bakterii.

Nicienie i Cnidocyty – harpuny natury

Parzydełka mają wewnętrzne struktury zwane cnidocytami, które zawierają naturalne harpuny zwane nematocystami. Patrz rysunek 6.

Rysunek 6. Cnidocyt – struktury koralowców do chwytania zdobyczy. Zwróć uwagę na zwiniętą nematocystę (naturalny harpun) w organelli. Fotomikrografia wykonana mikroskopem elektronowym o powiększeniu 15900x. Dzięki uprzejmości dr. Denny Aaron i Steven Poet, University of Georgia.

Kiedy dotknie się „spustu” na powierzchni koralowca, „drzwi” zwane wieczko otwierają się i nitkowata nematocysta zostaje uwolniona. Nicienie są naładowane jadem, który może unieruchamiać stosunkowo dużą zdobycz. Te toksyczne nici mogą być również wykorzystywane jako mechanizmy obronne i ofensywne. Nicienie mogą również po prostu zaplątać się w zdobycz. Patrz rysunek 7.

 

Bakteria

Bakterie (od greckiego słowa oznaczającego „trzcinę laskową” od czasu pierwszego odkrycia przypominały pałeczki) to zróżnicowana grupa mikroorganizmów prokariotycznych, uważana za pierwsze organizmy na ziemi. Zwykle mają wielkość od 0,5 do 5 mikrometrów długości, chociaż niektóre są znacznie większe i mogą być widoczne gołym okiem ludzkim.

Ryc. 7. Jak może wyglądać parzydełko na rycinie X z uwolnionymi nematocystami i uwikłaniem ofiary.

Poziom bakterii w akwarium może być wysoki lub niski w zależności od  technik zarządzania jakością wody (Feldman i in., 2011.) Wydaje się, że zbiorniki z „agresywnymi” protokołami zarządzania wodą mają mniej bakterii niż w niektórych środowiskach morskich, podczas gdy konserwacja pasywna (brak skimmera, okazjonalne podmiany wody) skutkuje wyższą liczbą bakterii.

Ryc. 8. Wszystkie badane korale drobnopolipowe żywią się bakteriami. Z Sorokina, 1973.

Sorokin (1973) karmił koralowce bakterioplanktonem i odkrył, że wszystkie koralowce drobnopolipowe zbadały tempo wchłaniania i asymilacji bakterii. Patrz rysunek 8.

Pory śródmiąższowe w szkielecie koralowca mogą być siedliskiem wielu taksonów bakteryjnych.

Drapieżnictwo zielonych alg przez koralowce

Wielu uważa korale za wygłodniałych drapieżników zooplanktonu, ale przynajmniej niektóre koralowce żywią się także zielonymi glonami. Sorokin (1973) wykazał, że glon zielony Platymonas był połykany przez koralowce drobnopolipowe, w tym gatunki Acropora , Montipora , Porites , Pocillopora i Pavona . Platymonas jest często (i łatwo) hodowany przez hobbystów jako pokarm dla wrotków ( Brachionus spp.) i krewetek solankowych ( Artemia spp.). Komórki Platymonas mają około 15 mikrometrów średnicy. Zobacz rysunki 9 i 10.

Rysunek 9. Zielona alga Platymonas.

Drapieżnictwo bruzdnic przez koralowce: Amphidinium i Gymnodinium

Ironią jest to, że zwierzę (koral) zależne od jednego rodzaju bruzdnic ( Symbiodinium ) połknęłoby i strawiło inne rodzaje bruzdnic. Sorokin (1973) odkrył, że koralowce mogą jeść bruzdnice z rodzajów Amphidinium i Gymnodinium. Te bruzdnice mają średnicę około 35 – 60 mikrometrów. ( Symbiodinium ma średnicę od 6 do 13 mikrometrów, w zależności od kladu lub gatunku.) Patrz ryciny 11 i 12.

Jak pokazuje Rysunek 13, połykanie i trawienie bruzdnic przez koralowce wydaje się być specyficzne dla gatunku, przy czym gatunki Pocillopora połykają najwięcej, podczas gdy Porites nie kompresują żadnego.

Rysunek 11. Dinoflagellata Amphidinium.

Ryc. 12. Gymnodinium, inny rodzaj bruzdnic, jest również spożywany przez wiele koralowców.

Rysunek 13. Dinoflagellates zostały zjedzone przez wszystkie testowane koralowce z wyjątkiem Porites compressa. Z Sorokina, 1973.

Drapieżnictwo orzęsków przez koralowce

Ryc. 14. Ciliate Euploty.

Orzęski to grupa pierwotniaków (od greckiego słowa „ pierwotniak ”, gdzie protos = pierwsze, a zoon = zwierzę) charakteryzujące się strukturami podobnymi do włosów, zwanymi rzęskami. Sorokin (1973) odkrył, że koralowce zjadają orzęski Euploty (które mają długość 80-200 mikrometrów). Ten orzęsek jest fotosyntetyczny i zawiera zoochlorelle (symbiotyczne zielone algi). Patrz ryc. 14.

 

Krewetka solankowa ( Artemia spp.)

Krewetki solankowe od dziesięcioleci są podstawą hodowli ryb żyjących w niewoli i bezkręgowców. Szacuje się, że rocznie sprzedaje się 2000 ton cyst solanki. Ich zdolność do życia w jeziorach solankowych pozwala im rosnąć w ogromnych ilościach bez zagrożenia zjedzenia przez ryby. Ponadto ich cysty jaja mogą być z powodzeniem przechowywane przez lata w stanie suchym. Świeżo wyklute krewetki solankowe (nauplii) mają ~400 µm długości i były używane w wielu eksperymentach z karmieniem koralowców. Zobacz rysunek 15.

Ryc. 15. Naupliusy z krewetek solankowych (Artemia spp.) są często używane w doświadczeniach z karmieniem koralowców.

Koprofagia: Scoop on Poop

Koprofagia, czyli jedzenie kału, nie jest tematem powszechnie omawianym w grzecznym towarzystwie (lub niegrzecznym towarzystwie). Jednak w świecie bakterii jest on powszechny. Jest to również widoczne wśród niektórych gatunków ryb rafowych. Kał może łączyć się z innymi substancjami i tworzyć „morski śnieg”.

W tym artykule przeprowadzono zwięzłe badanie wartości odżywczej kupy rybnej. Informacje o wielkości cząstek i zawartości składników odżywczych (całkowity azot i całkowity fosfor) zostaną pokazane poniżej.

Przede wszystkim, czy wielkość cząstek może być wystarczająco mała, aby mogły zostać połknięte przez małe koralowce z polipami? Próbki odchodów ryb (z Yellow Tangs ( Zebrasoma flavescens ) i Chevron Tang ( Ctenochaetus hawaiiensis ) pobrano z akwarium bez podłoża („gołe dno”). Umieszczono je w 1-litrowej butelce, zamknięto i energicznie wstrząsano symulować macerację za pomocą wirnika pompy lub śmigła. Otrzymaną zawiesinę filtrowano kolejno przez filtry o wielkości porów 1,5, 1,0 i 0,45 mikrometra. Wyniki przedstawiono na rysunku 16.

Rysunek 16. Wielkość cząstek odchodów zmacerowanych ryb.

Jak pokazuje Rysunek 16, wielkość cząstek może być wystarczająco mała, aby nakarmić każdy drobnopolipowy koral kamienny . Drugie pytanie dotyczy treści organicznych. W tym celu zawiesinę przesączono przez wstępnie spalony (i wstępnie zważony) filtr z włókna szklanego o wielkości porów 1,5 mikrometra. Filtr z wychwyconymi ciałami stałymi suszono w temperaturze 103°C przez jedną godzinę, schładzano w eksykatorze i ważono na wadze analitycznej. Masę suchej zawiesiny w próbce wyznaczono za pomocą tego wzoru:

[(ac) / objętość próbki (mililitry)] x 1000

Po określeniu zawartości zawieszonych ciał stałych filtr (z zatrzymanym materiałem) umieszczono w piecu muflowym (temperatura 550°C) i odparowywano przez 20 minut. Zawartość substancji lotnych (zazwyczaj uważanych za część organiczną) oznaczono za pomocą tego wzoru:

Rysunek 17. Zawartość substancji nieorganicznych lub popiołu w tej próbce stanowiła prawie ½ całkowitej zawartości wagowej.

[(ab) / objętość próbki (mililitry)] x 1000

gdzie a jest suchą masą filtra i próbki; b jest wagą ulotnionego filtra i próbki, a c jest wagą suchego filtra. Patrz rysunek 17.

Ustaliliśmy, że zmacerowane odpady rybne mają potencjalnie odpowiednią wielkość do spożycia przez małe polipowe korale kamienne i że mają znaczną zawartość organiczną. Kolejne badania dotyczyły azotu całkowitego i reaktywnego, skondensowanego i fosforu całkowitego.

Niedobór azotu może ograniczać wzrost każdego organizmu, dlatego określono zawartość azotu całkowitego w odchodach rybnych. Ta procedura obejmuje chemiczne utlenianie próbki za pomocą ciepła działającego jako katalizator. Rysunek 18 pokazuje wynik.

Rysunek 18. Jak można się było spodziewać, próbka kału zawierała około 15% azotu całkowitego.

Zgodnie z prawem minimum Liebiga wzrost roślin (w tym zooxantellae) będzie słaby, jeśli brakuje jednego niezbędnego składnika odżywczego, nawet jeśli wszystkie inne są w obfitości. Dlatego też często celem usunięcia jest reaktywny fosfor (ortofosforan), ponieważ sprzyja on wzrostowi glonów i jest łatwo usuwany chemicznie. Możliwe jest osiągnięcie poziomu ortofosforanu niewykrywalnego przez wyrafinowane instrumenty. Jednak cząstki zawieszone w słupie wodymoże zawierać fosfor. Całkowitą zawartość fosforu oznaczono poprzez utlenianie nadsiarczanem i doprowadzenie ciepła. Fosfor hydrolizowalny kwasem został określony przez konwersję do ortofosforanu przy użyciu kwasu i ciepła. Ortofosforan został przetestowany kolorymetrycznie (metoda stosowana przez większość hobbystów. Zobacz dalsze wyjaśnienie tych rodzajów fosforu poniżej). Wyniki pokazano na rysunku 19.

Rysunek 19. Zawartość fosforu. Fosfor organiczny to około 60%, fosfor skondensowany tylko mniej niż 30%, a reaktywny P prawie 10%.

1. Reaktywny fosforan lub ortofosforan: Reaktywny P (zwany również ortofosforanem) jest „biodostępny” w celu promowania wzrostu glonów. Reaktywny P można rozpuścić lub zawiesić. Testy kolorymetryczne dla fosforanów powszechnie dostępnych dla hobbystów mierzą tylko ortofosforany, chociaż w wyniku mogą znajdować się niewielkie ilości łatwo hydrolizującego nieorganicznego i organicznego P. Najliczniejszymi formami ortofosforanów występujących w środowisku wodnym w zakresie pH od 5 do 9 są HPO ₄ ^-2 , H2PO ₄ ^– , PO ₄ ^-3 , HPO ₄ ^-2 i H ₂ PO ₄ (Stumm i Morgan, 1981).
2. Fosforan hydrolizujący kwasem (AH) lub fosforan skondensowany: P hydrolizujący kwasem występuje w postaci rozpuszczonej lub zawieszonej. Może występować w postaci piro-, meta-, tripoli- i innych polifosforanów (takich jak heksametafosforan). Termin „hydrolizujący kwasem” jest lepszy niż „skondensowany”. Fosfor w próbce mierzony za pomocą procedury hydrolizy kwasem siarkowym, a następnie wstępnie określone ortofosforany są odejmowane (EPA, 1979). Metoda hydrolizy kwasowej raportuje rozpuszczony i skondensowany fosforan w postaci cząstek, który jest przekształcany w rozpuszczony ortofosforan poprzez zakwaszenie próbki (APHA, 1998). Jest on określany jako Rozpuszczony hydrolizowalny P lub Całkowity hydrolizowalny P, gdy badane są odpowiednio przefiltrowane lub niefiltrowane próbki.
3. Fosfor całkowity: suma organicznych i nieorganicznych form fosforu. Podobnie jak w przypadku reaktywnego i skondensowanego P, Total P może być rozpuszczony lub zawieszony. Określa się go kolorymetrycznie dopiero po ciężkim procesie rozkładu oksydacyjnego, w którym całkowity P jest przekształcany w ortofosforan

Wielkość cząstek stałych w wodzie akwariowej

Rysunek 20. Cząstki stałe w wodzie akwariowej. To akwarium zawierało ~1,3 mg/L materiału organicznego o wielkości cząstek co najmniej 1,5 µm. Ponieważ filtr stosowany do oznaczania mniejszych cząstek stałych był wykonany z celulozy, nie było możliwe określenie zawartości organicznej.

Przejrzystość wody to ważny problem estetyczny w akwarium; stąd często w tym celu stosuje się filtrację mechaniczną . Hobbyści mogą się zdziwić, gdy dowiedzą się, że nawet przy zastosowaniu mechanicznych (wkłady mikronowe, skarpety filtracyjne) w wodzie akwariowej nadal znajduje się znaczna ilość materiału.

Badanie wody z biologicznie niedostatecznie obciążonego akwarium wykazało, że woda zawierała ponad 3 mg/L cząstek o średnicy co najmniej 1,5 µm (nieco mniej niż połowa tego materiału miała charakter organiczny). Filtr o wielkości porów 0,45 µm zatrzymane 1,5 mg/l zawieszonych ciał stałych. Akwarium to wykorzystuje wkładkę filtracyjną o wielkości porów 200 mikrometrów do filtracji mechanicznej. Zobacz Rysunek 20.

 

Morski śnieg

Śnieg morski to określenie konglomeracji zawieszonej materii organicznej. Na rafach koralowych śnieg morski może składać się ze szczątków martwych organizmów, w tym zwierząt, roślin i alg, śluzu koralowego (w którym znajdują się bakterie), odchodów i innych materiałów.

 

Rozpuszczone źródła żywności

Aby rozpocząć naszą dyskusję na temat substancji rozpuszczonych, powinniśmy zdefiniować słowo „rozpuszczone”. Ogólnie rzecz biorąc, substancja uważana za rozpuszczoną to taka, która przejdzie przez filtr o bardzo małym rozmiarze porów (często o średnicy 0,2-0,45 mikrometra).

Istnieje wiele kategorii rozpuszczonych źródeł żywności. Niektóre zawierają węgiel, podczas gdy inne zawierają azot lub fosfor, ich kombinacje lub wiele innych.

Badanie absorpcji metalu do wykorzystania w tworzeniu szkieletu będzie przedmiotem osobnego artykułu.

 

Wchłanianie

Od łacińskiego słowa „ absorbere ”, oznaczającego „wsysać, połykać”, wchłanianie rozpuszczonych substancji jest ważnym procesem w żywieniu koralowców. Ruch wody musi być wystarczający, aby zminimalizować warstwę graniczną pędu (lub MBL – „powłokę” stojącej wody, która otacza koralowiec lub jakiekolwiek inne zwierzę wodne). Jeśli prędkość wody nie minimalizuje MBL, mogą występować gradienty stężeń a te mogą potencjalnie pozbawić zwierzę/symbionty niezbędnego pożywienia.

Rozpuszczony materiał organiczny (DOM)

Rozpuszczony materiał organiczny (DOM) to szeroka klasyfikacja związków głównie na bazie węgla występujących w wodzie. Przybrzeżna woda morska zawiera 3-6 mg/l węgla organicznego (Chailow, 1971). Badacze Coral stosowali różne związki w eksperymentach z wychwytem DOM, w tym ekstrakty z alg, rozpuszczone aminokwasy i cukry.

Sorokin (1973) zbadał pobieranie DOM przez różne koralowce. Ten konkretny związek był hydrolizatem białka alg (różne aminokwasy produkowane przez „rozszczepienie” białek alg kwasem, a następnie neutralizację kwaśnego pH. Stąd DOM zawiera węgiel, azot i stosunkowo niewielkie ilości fosforanów i innych).

Rozpuszczony węgiel organiczny (DOC)

Rozpuszczony węgiel organiczny to szeroka kategoria substancji organicznych występujących w środowiskach wodnych. DOC jest zwykle wynikiem rozkładu materii zwierzęcej lub roślinnej, chociaż może być wynikiem materiałów wypłukiwanych przez rośliny morskie i glony. Mówi się, że niektóre związki DOC (na przykład cukry) są nietrwałe, co oznacza, że są łatwo konsumowane przez bakterie. Inne są ogniotrwałe i nie są łatwo wykorzystywane przez bakterie.

Rozpuszczony węgiel nieorganiczny (DIC) może występować w postaci dwutlenku węgla, kwasu węglowego, węglanów i wodorowęglanów.

Całkowity węgiel organiczny

Całkowity węgiel organiczny (TOC) to suma cząstek stałych i rozpuszczonego węgla organicznego. Woda akwariowa zawiera do 1,5 mg/l TOC (Feldman et al., 2009), jeśli stosuje się odpienianie białek. Przypuszczalnie mogłaby być wyższa, gdyby nie zastosowano agresywnych środków zarządzania jakością wody.

 

Podstawowa produkcja

„Produkcja podstawowa” odnosi się do wytwarzania związków organicznych przez rośliny i algi.

Ryc. 21. Algi Caulerpa i Halimeda mogą uwalniać szereg związków, które korale mogą wykorzystywać jako pokarm.

Jak pokazuje Rysunek 21, rozpuszczony węgiel organiczny w postaci cukrów jest zdecydowanie głównym rodzajem uwalnianej materii organicznej, a następnie rozpuszczone połączone aminokwasy.

Oto niektóre z cukrów produkowanych i uwalnianych do otaczającej wody:

• Glukoza (C ₆ H ₁₂ O ₆ ) jest cukrem prostym i ważnym produktem fotosyntezy. Glukoza jest wykorzystywana przez komórki jako źródło energii, a także jest prekursorem aminokwasów i kwasów tłuszczowych.
• Galaktoza (C ₆ H ₁₂ O ₆ 😞 Od greckiego słowa galakt lub mleko jest cukrem prostym i epimerem glukozy (to znaczy wzór chemiczny galaktozy jest taki sam jak glukoza, ale jej struktura jest trochę inny.)
• Mannoza (C ₆ H ₁₂ O ₆ ) jest również epimerem glukozy.
• Ksyloza (C ₅ H ₁₀ O ₅ 😞 Po raz pierwszy wyizolowana z drewna, nazwa ksylozy pochodzi od greckiego słowa xylon , czyli drewno.
• Arabinoza (C ₅ H ₁₀ O ₅ ) występująca w pektynach (ze ścian komórkowych roślin lądowych i często stosowana jako środek żelujący) oraz hemiceluloza (również występująca w ścianach komórkowych roślin).
• Ramnoza (C ₆ H ₁₂ O ₅ )
• Fukoza ( _{C6H12O5 )} _ _{_} _
• Sacharoza (C ₅ H ₁₀ O ₅ ) epimer arabinozy
• Ryboza (C ₅ H ₁₀ O ₅ )

 

Uwalnianie węgla organicznego przez glony morskie

Powszechnie wiadomo, że zooxantelle w tkankach koralowców są „nieszczelne” i dostarczają niektórych produktów fotosyntezy. To samo dotyczy mikro- i makroglonów rosnących w akwarium.

Węglowodany uwolnione przez algi Caulerpa i Halimeda

Ryciny 21 i 22 przedstawiają uwalnianie materiału organicznego (w postaci węglowodanów) przez powszechnie utrzymywane w akwariach algi – Caulerpa i kalcyfikującą Halimedę .

Ryc. 22. Węglowodany – cukry – uwalniane przez algi popularnie hodowane w akwariach.

Jak pokazuje Rysunek 22, algi powszechnie występujące w akwariach morskich mogą uwalniać wiele cukrów, więc wydaje się, że węglowodany będą stale dostarczane. Czy jest tam? Stephens (1962) zbadał pobór cukru przez samotnego korala kamiennego Fungia scutaria i stwierdził, przynajmniej dla tego korala, że glukoza jest najbardziej preferowanym związkiem. Zobacz Rysunek 23.

 

Rozpuszczony azot nieorganiczny

Rozpuszczony azot nieorganiczny definiuje się jako sumę amoniaku/amonu, azotynów, azotanów i gazowego azotu.

Rysunek 23. Pobieranie cukru przez grzyby jest raczej specyficzne dla glukozy. Od Stephensa, 1962.

Ponieważ gazowy azot stanowi ~79% ziemskiej atmosfery, naturalne jest, że woda morska zawiera rozpuszczony gazowy azot. Gazowy azot nie jest łatwo dostępny biologicznie dla organizmów, z wyjątkiem grupy bakterii, które mają zdolność "utrwalania" tego gazu. Bakterie te na ogół mają symbiotyczny związek z wieloma roślinami (takimi jak rośliny orzeszków ziemnych, lucerna i inne). Kiedy te cyjanobakterie umierają (lub są zjadane), azot w ich tkankach jest dostępny jako nawóz.

Lesser i in. (2004) odkryli symbiotyczne sinice wiążące azot w karaibskich kamiennych koralach Montastrea cavernosa. Co ciekawe, czerwonawo-pomarańczowy kolor koralowca wynika z obecności fikoerytryny w bakteriach. Kiedy bakterie umierają i rozkładają się w tkankach koralowca, potencjalnie stanowią źródło azotu. Mam powody, by sądzić, że te cyjanobakterie występują również w niektórych (nie wszystkich) okazach pomarańczy Montipora digitata . Jak omówiono wcześniej w tym artykule, Jeong i in. (2012) odkryli , że Symbiodinium pozyskiwane z kamienistych koralowców Alveopora japonica może się żywić Synechococcusspp., cyjanobakterie, które przypuszczalnie wiążą gazowy azot. To interesująca myśl, że niektóre koralowce mogą gościć symbionta zdolnego do dostarczania organicznego azotu wytwarzanego z rozpuszczonego azotu.

Pobieranie azotu nieorganicznego: amoniak i azotany

Gdy organiczne związki azotu ulegają degradacji, stają się amoniakiem i ostatecznie azotanami w wyniku działania bakterii tlenowych. Przynajmniej niektóre koralowce mogą wchłonąć amoniak i azotany. Patrz Rysunek 24 (który pokazuje, że amoniak/amon jest preferowanym źródłem azotu nieorganicznego).

Ryc. 24. Amon był preferowanym, choć nieznacznie, źródłem azotu dla tego koralowca kamiennego.

Testy wykazały, że skoki amoniaku pojawiają się tuż po karmieniu ryb w akwarium.

Rozpuszczony azot organiczny

Rozpuszczony azot organiczny może występować w wielu formach – jako mocznik, rozpuszczone wolne aminokwasy, połączone aminokwasy i tak dalej.

Mocznik

Wytwarzany przez ssaki i niektóre ryby morskie mocznik (CH ₄ N ₂ O) jest głównym produktem końcowym metabolizmu azotu. Kamienny koral Stylophora pistillata może wchłaniać mocznik i inne organiczne źródła azotu. Zobacz Rysunek 25.

Mocznik ulega ostatecznie degradacji do amoniaku i staje się źródłem azotu nieorganicznego.

Rysunek 25. Rozpuszczony azot organiczny obejmuje m.in. mocznik, aminokwasy wolne i połączone. Grover i in., 2008.

Ten badacz odkrył również, że kamienisty koral Stylophora pistillata może wchłaniać rozpuszczone wolne aminokwasy. Uwaga: Przyszły artykuł będzie poświęcony znaczeniu aminokwasów w odżywianiu koralowców.

 

Rozpuszczony fosfor nieorganiczny (DIP)

Rozpuszczony fosfor nieorganiczny ogólnie odnosi się do ortofosforanu (lub reaktywnego fosforanu). Ortofosforan jest rodzajem składnika odżywczego, który stymuluje wzrost roślin i/lub glonów. Chociaż kuszące jest myślenie, że ortofosforan może być głównym źródłem fosforu w wodach ubogich w składniki odżywcze, tak nie jest. Sorokin (1973) odkrył, że wiele koralowców popularnych w handlu akwariowym ( Acropora , Montipora , Pocillopora , itp.) faktycznie pozyskuje więcej fosforu poprzez spożywanie bakterii, które mają organiczny fosfor związany w ścianach komórkowych.

 

W zamknięciu

Zbadaliśmy wchłanianie przez koralowce różnych rozpuszczonych substancji (węglowodany, fosfor nieorganiczny i organiczny oraz nieorganiczne i organiczne formy azotu).

Rysunek 26. Względne rozmiary ofiar koralowców.

• Przynajmniej niektóre gatunki Symbiodinium mogą połykać i asymilować bakterie, sinice i glony.
• Koralowce mogą wychwytywać cząstki pokarmu za pomocą parzących komórek lub siatki śluzowej.
• Schwytanie zdobyczy może być funkcją koncentracji i ruchu wody.
• Małe polipowe korale kamienne mogą połykać cząstki o wielkości od 0,45 µm do ~400 µm, a być może większe (patrz Rysunek 26.)
• Koralowce SPS mogą spożywać i przyswajać bakterie, zielone algi, bruzdnice, orzęski i większy zooplankton.
• Fosfor organiczny (związany w tkance bakterii) jest preferowanym źródłem fosforanów (w przeciwieństwie do rozpuszczonego reaktywnego fosforanu).
• Niektóre algi często hodowane w akwariach ( Halimeda i Caulerpa ) uwalniają węglowodany (cukier), które są wchłaniane przez koralowce. Glukoza jest preferowanym cukrem niektórych okazów grzybów .
• Amon jest preferencyjnie wchłaniany przez koralowce. Wchłaniany jest również azotan.
• Kupa ryb jest potencjalnym źródłem azotu i fosforu.
• Mocznik (z ryb i źródło azotu) może być wchłaniany.
• Nawet dobrze utrzymane akwaria (odpieniacze białkowe, skarpety filtrujące) mogą zawierać zawieszoną materię organiczną.
• Niektóre koralowce są gospodarzem dla bakterii wiążących azot. Są źródłem pożywienia, gdy umierają (lub są spożywane).
• Źródłem azotu mogą być aminokwasy (zarówno połączone, jak i wolne).

 

Aminokwasy

Produkcja aminokwasów przez zooxantelle i koralowce oraz wchłanianie wolnych aminokwasów i spożywanie związków zawierających azot to złożony temat i zasługujący na osobne zbadanie. Dlatego nasza dyskusja na ten czas kończy się. Następnym razem omówimy aminokwasy. Przedstawię też kilka dość ciekawych wyników testów dostępnych na rynku suplementów aminokwasowych .

 

Bibliografia

1. Ferrier, M., 1991. Wychwyt netto rozpuszczonych wolnych aminokwasów przez cztery koralowce skleraktyńskie. Rafy koralowe, 10: 183-187.
2. Grover, R., JF. Maguer, D. Allemand i C. Ferrier-Pages, 2008. Wychwyt rozpuszczonych wolnych aminokwasów przez koralowce skleraktyńskie Stylophora pistillata . J. Eksp. Biol., 211: 860-865.
3. Feldman, K., A. Place, S. Joshi i G. White, 2011. Liczba bakterii w wodzie akwariowej rafy: wartości podstawowe i modulacja przez dozowanie węgla, szumowanie białka i filtrację granulowanym węglem aktywnym. http://www.advancedaquarist.com/2011/3/aafeature
4. Lewis, J. i W. Price, 1975. Mechanizmy karmienia i strategie karmienia koralowców rafy atlantyckiej . J. Zoology, 176(4):527-544.
5. Lesser, M., C. Mazel, M. Gorbunov i P. Falkowski, 2004. Odkrycie symbiotycznych sinic wiążących azot w koralowcach. Nauki ścisłe
6. Anthony, K., 1999. Koralowa zawiesina żywiąca się drobnymi cząstkami stałymi. J. Eksp. Mar. Biol. Ek., 232(1): 85-106.
7. Sorokin, Y., 1973. O żywieniu niektórych koralowców skleraktyńskich bakteriami i rozpuszczoną materią organiczną. Limnol. Oceanogr., 18:380-385.
8. Stevens, GC, 1962. Wychwyt glukozy z roztworu przez samotnego koralowca Fungia . Nauka 131:1532-1534.
9. Sommerville, K. i T. Preston, 2001.Charakterystyka rozpuszczonych połączonych aminokwasów w wodach morskich. Szybka komunikacja Widmo masowe, 15(15): 1287-1290.
10. Wijgerde, T., 2013. Karmienie koralowców: przegląd.  http://www.advancedaquarist.com/2013/12/aafeature

Źródło: https://reefs.com/magazine/coral-nutrition-part-two-foods-for-corals/

Tłumaczenie: google

[Gość]

W dniu 22.02.2022 o 22:33, chwialek napisał:

brnijcie bo warto.

czekamy na część trzecią - Aminokwasy 

będzie ciekawie 

[chwialek 44]

Odżywianie koralowców, część trzecia: aminokwasy i komentarze na temat suplementów aminokwasowych

autor: Dana Riddle | 6 maja 2015

Moje zainteresowanie żywieniem koralowców zaczęło się pod koniec lat 80-tych, kiedy akwarystyka rafowa w Ameryce Północnej była w początkowej fazie. W tamtym czasie rozwiązania oferowane dla niektórych tajemnic „mini raf” miały charakter technologiczny i koncentrowały się głównie na parametrach jakości wody. Wymagania biologiczne, takie jak oświetlenie koralowców i ich żyjących w niewoli glonów, były w dużej mierze niezbadane i szalała debata na temat tego, czy koralowce rzeczywiście wymagają karmienia. Moje próby utrzymania „trudnych” koralowców spotkały się ze słabymi wskaźnikami powodzenia – obserwowałem, jak kilka okazów Goniopora marnowało się w ciągu mniej więcej 18 miesięcy. Byłem przekonany, że problemem jest złe odżywianie i rozpocząłem badania. Ten wysiłek zaowocował serią artykułów z początku lat 90. w: Magazyn Akwarium Słodkowodne i Morskie .

Dziś wiele problemów związanych z odżywianiem koralowców zostało rozwiązanych, ale niektóre pozostają, a nawet weterani hobbystów wciąż zgłaszają „tajemnicze” straty wśród ich uwięzionych koralowców . Czy można winić niewłaściwe odżywianie? Ta seria artykułów znacznie rozszerza moje prace, które zostały opublikowane ponad 20 lat temu i dostarcza nowych spostrzeżeń.

W części pierwszej tej serii przyjrzeliśmy się pielęgnacji i żywieniu zooxantelli, w tym ich potrzebom oświetleniowym i żywieniowym.  W części drugiej omówiono, jakie koralowce (głównie małe polipowe korale kamienne) mogą połknąć lub wchłonąć.

Tym razem przyjrzymy się znaczeniu białek i ich podjednostek aminokwasowych. Ten artykuł podejmuje zdecydowanie, ale konieczny zwrot techniczny, aby zrozumieć odżywianie koralowców i innych bezkręgowców morskich.

 

Wstęp

Białko (od greckiego słowa prte, co oznacza „pierwszy” lub „pierwotny”) w koralowcach stanowi dużą ilość suchej tkanki (około 50%). Zobacz rysunek 1.

Rysunek 1. Białka mogą stanowić nawet 50% lub więcej tkanek miękkich koralowców .

Białka mogą występować w wielu formach i pełnić dziesiątki funkcji. Mięśnie składają się z włókien białkowych, enzymy są wyspecjalizowanymi białkami, które działają jak katalizatory biologiczne, niektóre białka włókniste działają jak rusztowania dla cytoszkieletów, białka fluorescencyjne (i/lub niefluorescencyjne chromoproteiny ), które nadają koralowcom cudowne ubarwienie, aminokwasy podobne do mykosporyny zapewniają ochrona przed promieniowaniem ultrafioletowym i tak dalej. Krótko mówiąc, białka są niezbędne do życia.

Białka to polimery składające się z podjednostek zwanych polipeptydami, które z kolei składają się z „cegiełek” zwanych aminokwasami. Aminokwasy (AA) to związki organiczne składające się z aminy (-NH ₂ ) i grupy karboksylowej (-COOH). Wszystkie białka składają się z węgla, wodoru, tlenu i azotu. Niektóre zawierają fosfor, siarkę, żelazo, cynk i miedź. Należy zauważyć, że białka zawierają zwykle 16% azotu wagowo.

W organizmach prokariotycznych (np. bakteriach) występują 23 aminokwasy proteinogenne (budujące białka) i 21 u eukariontów (np. zwierzęta).

Aminokwas może występować w dwóch formach, które są swoimi lustrzanymi odbiciami. Orientację można określić jako „L” lub „D”.

W przeciwieństwie do tłuszczów czy skrobi, organizm nie magazynuje nadmiaru aminokwasów; dlatego muszą być spożywane regularnie. Jeśli spożycie aminokwasów jest niewystarczające, mięśnie i inne tkanki zostaną zużyte ze względu na zawartość AA. Ten stan obserwuje się u głodujących dzieci – chociaż ich brzuszki mogą wydawać się grube, jest wręcz przeciwnie: zużyły masę mięśniową ścian brzucha, a ich jelita nie są już podparte i wybrzuszają się na zewnątrz. Ten stan jest znany jako „kwashiorkor” (jeden odnośnik mówi, że oznacza „złoty chłopiec” dla bladego wyglądu głodującej osoby. Definicje innych są różne).

Ryc. 2. Alanina, obfity aminokwas wytwarzany przez zooxantelle i potencjalnie przenoszony do zwierząt koralowych. Przynajmniej niektóre koralowce również wytwarzają alaninę.

„Niezbędne” i „Nieistotne” aminokwasy

Rośliny, glony, bakterie i grzyby są w stanie wyprodukować wszystkie potrzebne im aminokwasy. Zwierzęta nie mają tyle szczęścia; stąd aminokwasy można sklasyfikować jako „niezbędne” i „nieistotne”. Niezbędne aminokwasy to te, które muszą być pozyskiwane poprzez dietę iw odpowiednich ilościach, podczas gdy nieistotne to te, które zwierzę może wytworzyć, jeśli jest dostępne wystarczające pożywienie (takie jak azot). Niezbędne aminokwasy mogą być specyficzne dla gatunku.

Uważa się, że niektóre aminokwasy były tak obfite (a zatem łatwo dostępne) we wczesnych stadiach ewolucyjnych, że niektóre zwierzęta utraciły zdolność do syntezy tych aminokwasów. Wydaje się, że niektóre, jeśli nie wiele koralowców, przeszły inną ścieżkę ewolucyjną niż inne metazoas (zwierzęta) i zachowały zdolność do wytwarzania niektórych aminokwasów uważanych za „niezbędne” dla ludzi. A fabuła się zagęszcza…

Niezbędne aminokwasy wymagane przez ludzi:

• histydyna
• Izoleucyna
• Leucyna
• Lizyna
• Metionina
• Fenyloalanina
• Treonina
• Tryptofan
• Walina

Rycina 3. W eksperymencie zastosowano koktajl różnych substancji organicznych. Z Sorokina, 1973.

Źródła azotu w wodzie morskiej

Azot jest niezbędnym elementem w tworzeniu aminokwasów, a co za tym idzie białek. Użyteczny azot nieorganiczny może występować w wodzie w kilku typowych postaciach: gazowy azot (który musi być „utrwalony” przez pewne bakterie), amoniak/amon (gatunek zależny od pH) i azotan. Formy organiczne obejmują mocznik, rozpuszczone wolne i połączone aminokwasy oraz cząstki stałe.

Rysunek 4. Amon jest preferowanym nieorganicznym źródłem azotu dla tego koralowca. W niektórych przypadkach bakterie wiążące azot przebywają w szkielecie/tkankach koralowca i mogą dostarczać użyteczny azot wytworzony z rozpuszczonego azotu.

Ryc. 5. Stylophora, popularny koralowiec w akwariach, może pobierać nie tylko mocznik, ale także wolne aminokwasy.

Rysunki 3, 4 i 5 przedstawiają pobieranie różnych związków zawierających azot.

Aminokwasy: zwięzła lista

Aminokwasy zostaną wymienione według „rodziny” lub „grupy”. Aminokwasy w obrębie Rodziny mają podobne szlaki biosyntezy (Patrz Ryc. 10 i 11.) Te wymienione jako „niezbędne” odnoszą się do potrzeb żywieniowych człowieka, chyba że zaznaczono inaczej.

Rodzina -ketoglutaranów

Arginina, kwas glutaminowy, glutamina, prolina i nieproteogenna hydroksyprolina (zawarta tutaj, ponieważ występuje w niektórych koralowcach) należą do rodziny -ketoglutaranów.

Zobacz znacznie uproszczony szlak biosyntezy tych aminokwasów na Ryc. 9.

Arginina

Ryc. 6. Arginina powodowała reakcje żywieniowe w około 1/3 przypadków u tego koralowca.

• Skład _: ( _C6H14N4O2 ) _ _{_} _ _{_}
• Skrót: Arg lub R
• Grupa: Podstawowe
• Niezbędne (ludzie): Warunkowo niezbędne

Nieistotny dla ludzi, ale może stać się niezbędny w niektórych przypadkach (takich jak choroba). Wykrywany w bardzo małych ilościach w koralach zooksanthellatów Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralach azooxanthellate Tubastrea coccinea oraz Astrangia poculata (Fitzgerald i 1997.) Arginina jest bezpośrednim prekursorem ornityny i jest niezbędna do tworzenia kreatyny.

Kwas glutaminowy

Ryc. 7. Kwas glutaminowy powodował 100% odpowiedzi na pokarm u tego koralowca atlantyckiego.

• Skład _: ( _C6H14N4O2 ) _ _{_} _ _{_}
• Skrót: Glu lub E
• Grupa: Kwaśne
• Wymagane do syntezy: Witamina B-6
• Niezbędne (ludzie): Nie

Uważany za nieistotny, ten aminokwas jest najliczniejszym AA występującym w ludzkim ciele. Najskuteczniejszy aktywator żywienia w Montastrea cavernosa (Lehman i Porter, 1973), działa również jako przeciwutleniacz w roślinach, zwierzętach i niektórych bakteriach.

Glx (glutamina i glutaminian)

Glutamina _{i glutaminian} ( _C5H9NO4 ) _; _ glutaminian nie jest niezbędny dla ludzi.

Wykryto w koralowcach zooksanthellatów Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralach azooxanthellate Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997.)

Glutation

Skład _: ( _C10H17N3O6S )

Ważny przeciwutleniacz i silny aktywator żywienia u niektórych parzydełkowatych. Składa się z aminokwasów cysteiny, kwasu glutaminowego i glicyny.

Proline

Rysunek 8. Aminokwas prolina indukował odpowiedzi na karmienie w około 15% czasu.

• Skład: (C ₅ H ₉ NO ₂ )
• Skrót: Pro lub P
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Wymagane do syntezy: Witamina C
• Niezbędne (ludzie): Nie

Śladowe ilości wykryte w koralowcach zooksantellowych Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralach azooxanthellate Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997.)

Hydroksyprolina

• Skład: (C ₆ H ₉ NO ₃ )
• Skrót: Hyp
• Wymagane do syntezy: Witamina C
• Niezbędne (ludzie): Nie

Hydroksyprolina jest podobna do proliny, z tą różnicą, że hydroksyprolina zawiera cząsteczkę hydroksylu (OH). Uważa się, że odgrywa rolę we wbudowywaniu krzemionki do szkieletów okrzemek. Hydroksyprolina znajduje się w bardzo małych ilościach w koralowcach zooksantellowych Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralach azooksantellanowych Tubastrea coccinea i Astrangia poculata. (Fitzgerald i Szmant, 1997.) Jest jednak uważany za niebiałkowy (nie występuje w kodzie genetycznym żadnego organizmu).

Kwas Pipekolowy

Skład: (C ₆ H ₁₁ NO ₂ )

Analog aminokwasu Proline, stosowany w odpowiedziach na aktywator zasilający przez Lehmana i Portera (1973). Co ciekawe, substancja ta została znaleziona w meteorytach.

Rodzina pirogronianów

Grupa Pirogronianu zawiera alaninę, izoleucynę, leucynę i walinę.

Alanina

• Skład: (C ₃ H ₇ NO ₂ )
• Skrót: Ala lub A
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Nie

Przeniesiony z zooxanthellae do żywiciela koralowego. Prekursorem jest glukoza. Wykrywany w koralowcach zooksantellowych Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralach azooxanthellate Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997.) Niepolarny. Alanina jest drugą pod względem obfitości po leucynie. Uważany za nieistotny u ludzi.

Izoleucyna

• Skład: (C ₆ H ₁₃ NO ₂ )
• Skrót: Ile lub I
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Tak

Niezbędne aminokwasy u ludzi. Brak odpowiedzi na karmienie we wszystkich Montastrea cavernosa (Lehman i Porter, 1973.)

Leucyna

• Skład: (C ₆ H ₁₃ NO ₂ )
• Skrót: Leu lub L
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Tak

Leucyna jest najobficiej występującym aminokwasem w przyrodzie i jest uważana za niezbędną dla ludzi. Wytwarzany w niewielkich ilościach przez koralowce zooksantellatowe Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralowce azooksantellanowe Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997.)

Walina

• Skład: (C ₅ H ₁₁ NO ₂ )
• Skrót: Val lub V
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Tak

Wytwarzany w niewielkich ilościach przez koralowce zooksantellatowe Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralowce azooksantellanowe Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997.)

Rodzina oksolooctanu lub asparaginianu

Aminokwasy występujące w tej rodzinie obejmują asparaginę, kwas asparaginowy (a zatem asparaginian), lizynę, metioninę zawierającą siarkę i treoninę.

· Asparagina

• Skład: (C ₄ H ₈ N ₂ O ₃ )
• Skrót: Asn lub N
• Grupa: Nieładowane, polarne
• Niezbędne (ludzie): Nie
   

Nie jest niezbędny dla ludzi, ponieważ jest jednym z najczęstszych z 20 aminokwasów proteinogennych.

Kwas asparaginowy

Rycina 9. Kwas asparaginowy powodował słabe reakcje na karmienie.

 

• Skład: (C ₄ H ₇ NO ₄ )
• Skrót: Asp lub D
• Grupa: Kwaśne
• Niezbędne (dla ludzi): Brak karboksylanów i soli kwasu asparaginowego nazywa się asparaginianem.

Asparaginian

• Skład: (C ₄ H ₇ NO ₄ )
• Skrót: Asp lub D
• Grupa: Ładunek ujemny, polarny
• Niezbędne (ludzie): Nie

Asparaginian można wytworzyć z kwasu asparaginowego.

Asx (asparagina i kwas asparaginowy)

Asparagina i kwas asparaginowy. Wykryto w koralowcach zooksanthellatów Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralach azooxanthellate Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997.)

 Karnityna

Pochodzi z lizyny i metioniny i jest ważny w transporcie kwasów tłuszczowych przez ścianę mitochondrialną. Występuje również w mięsie.

Lizyna

• Skład _: ( _C6H14N2O2 ) _ _{_} _ _{_}
• Skrót: Lys lub K
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Tak

Metionina

• Skład: (C ₅ H ₁₁ NO ₂ S)
• Skrót: Met lub M
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Tak

Uważany za niezbędny u ludzi. Metionina zawiera siarkę. Wytwarzany w małych ilościach przez koralowce zooksantellat Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralowce azooksantellanowe Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997.) Do powstania potrzebny jest selen i cynk.

Treonina

• Skład: (C ₄ H ₉ NO ₃ )
• Skrót: Thr lub T
• Grupa: Nieładowane, polarne
• Niezbędne (ludzie): Tak

Uważany za niezbędny u ludzi. Niewykrywalny metodami stosowanymi przez Fitzgeralda i Szmanta, 1997.

Rodzina 3-fosfoglicerynian

Rodzina aminokwasów 3-fosfoglicerynowych zawiera cysteinę (a więc cysteinę), glicynę i serynę.

Cysteina

• Skład: (C ₃ H ₇ NO ₂ S)
• Skrót: Cys lub C
• Grupa: Nienaładowane lub neutralne, polarne
• Niezbędne (ludzie): Warunkowo niezbędne

Nieistotny dla ludzi, ale w niektórych przypadkach może stać się niezbędny. Cysteina zawiera siarkę i wymaga witamin B6 i C do powstania. Sparowane cysteiny umożliwiają tworzenie wiązań dwusiarczkowych. Podatny na degradację w obecności węglowodanów.

cystyna

• Skład _: ( _C6H14N2O4S2 ) _ _{_} _ _{_} _ _{_}
• Niezbędne (ludzie): Nie

Powstaje w wyniku utleniania dwóch cząsteczek cysteiny.

Glicyna

Skład: (C ₂ H ₅ NO ₂ )

• Skrót: Gly lub G
• Grupa: Nieładowane, polarne
• Niezbędny (ludzie): Warunkowo niezbędny u ludzi.

Seryna

• Skład: (C ₃ H ₇ NO ₃ )
• Skrót: Ser lub S
• Grupa: Nienaładowane lub neutralne, polarne
• Niezbędne (ludzie): Nie

Wytwarzany przez koralowce zooksantellatowe Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralowce azooksantellanowe Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997). Do tworzenia potrzebna jest cholina (substancja powiązana z grupą witamin z grupy B).

Fosfoenolopirogronian i 4-fosforan erytrozy lub rodziny aromatyczne

Ta grupa zawiera aminokwasy (lub aminokwasy podobne) fenyloalaninę, tryptofan, tyrozynę, histydynę i ornitynę.

Shikimic Pathway bierze udział w produkcji aminokwasów aromatycznych, w tym aminokwasów mikosporynopodobnych (MAA), które zapewniają pewną ochronę przed promieniowaniem ultrafioletowym . Szlak ten nie występuje u zwierząt, dlatego koralowce otrzymują MAA ze swoich zooxantelli lub poprzez spożywanie alg lub zwierząt, które je spożyły.

Fenyloalanina

• Skład: (C ₉ H ₁₁ NO ₂ )
• Skrót: Phe lub F
• Grupa: Neutralna
• Niezbędne (ludzie): Tak

Uważany za niezbędny u ludzi. Wytwarzane przez koralowce zooksantellatowe Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralowce azooksantellanowe Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997) .

Skład tryptofanu _: ( _{C11H12N2O2 )} _ _{_}

• Skrót: Trp lub W
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Tak

Tyrozyna

• Skład: (C ₉ H ₁₁ NO ₃ )
• Skrót: Tyr lub Y
• Grupa: Hydrofobowe, niepolarne
• Niezbędne (ludzie): Warunkowo niezbędne

Wytwarzany przez koralowce zooksantellatowe Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralowce azooksantellanowe Tubastrea coccinea i Astrangia poculata ( Fitzgerald i Szmant, 1997). .

Histydyna

• Skład _: ( _C6H9N3O2 ) _ _{_} _ _{_}
• Skrót: Jego lub H
• Grupa: Podstawowe
• Niezbędne (ludzie): Tak

Uważany za niezbędny dla ludzi. Wytwarzane przez koralowce zooksantellatowe Montastrea faveolata , Acropora cervicornis , Porites divaricata i koralowce azooksantellanowe Tubastrea coccinea i Astrangia poculata (Fitzgerald i Szmant, 1997) . osobliwość wśród aminokwasów. Niektórzy uważają, że jest to starożytny relikt ewolucyjnego przejścia od form życia opartych na RNA do form życia opartych na białkach.

Ornityna

• Skład: (C ₅ H ₁₂ N ₂ O ₂ )
• Skrót: Orn
• Grupa: Podstawowe
• Niezbędne (ludzie): Nie

Nieistotne, ale może być pod pewnymi warunkami. Ornityna jest ważną częścią Cyklu Mocznikowego. Może być syntetyzowany przez niektóre bakterie z L-glutaminianu.

Tauryna

• Skład: (C ₂ H ₇ NO ₃ S)
• Skrót: Tau

Tauryna jest głównym składnikiem tkanek zwierzęcych, chociaż nie jest prawdziwym aminokwasem (nie ma grupy karboksylowej). Cysteina aminokwasu jest prekursorem.

Rysunek 10. Dwa szlaki biosyntezy dziewięciu aminokwasów – aminokwasy wymienione na żółto są uważane za niezbędne w aminokwasach. Czy koralowce je posiadają?

Rysunek 11. Ścieżki produkcji dla jedenastu aminokwasów. Praktyczna wiedza na ich temat pozwala uzyskać wgląd w wymagania żywieniowe koralowców. Aminokwasy pokazane na żółto są uważane za niezbędne dla ludzi.

Ścieżki biosyntezy aminokwasów

Ryciny 10 i 11 przedstawiają znacznie uproszczone szlaki syntezy 20 aminokwasów.

 

Aminokwasy – jakich potrzebują koralowce?

Rycina 12. Kod genetyczny tego fluorescencyjnego białka zawiera 20 aminokwasów. Chalfie i Kain, 2006.

Niewielkie śledztwo odpowiada na to pytanie – koralowce potrzebują wszystkich aminokwasów proteinogennych. Jeśli wszystko jest potrzebne, to ważne stają się proporcje. Rysunek 12 przedstawia zawartość aminokwasów w białku fluorescencyjnym wytwarzanym przez atlantycki koral kamienny Montastrea cavernosa . Rysunek 13 przedstawia zawartość aminokwasów w organicznych matrycach karaibskich koralowców kamiennych Acropora cervicornis i Acropora palmata; Rysunek 14 przedstawia pority Porites, natomiast Rysunek 15 przedstawia zawartość AA w matrycach znalezionych w wielu bezkręgowcach morskich atlantyckich.

Ponieważ koralowce wytwarzają te kolorowe białka, możemy bezpiecznie założyć, że koralowce potrzebują wszystkich aminokwasów potrzebnych do budowy białek. W przyszłym artykule będę miał dużo więcej do powiedzenia na temat aminokwasów i ubarwienia koralowców. Ale które są niezbędne?

Rysunek 14. Trend się utrzymuje. Kwas asparaginowy jest najczęstszym kwasem AA w Porites.

Rycina 15. Kwas asparaginowy jest aminokwasem numer jeden we wszystkich testowanych matrycach organicznych. Jest niezbędnym aminokwasem.

Spojrzenie na zapotrzebowanie dwóch ryb na aminokwasy

Rysunek 16. Obie te ryby wymagają, aby ich dieta składała się z ~40% białka. To są ich podstawowe wymagania aminokwasowe. Z Spotte, 1992.

Chociaż w tym artykule spróbujemy połączyć elementy układanki dotyczące tego, które aminokwasy są „niezbędne” dla parzydełkowców, potrzeba wielu badań, zanim obraz będzie kompletny. Łatwo byłoby założyć, że aminokwasy uważane za niezbędne dla Homo sapiens byłyby takie same dla innego zwierzęcia, na przykład Acropora millepora . Niestety tak nie jest. Analiza różnych artykułów naukowych ujawnia, że wymagania aminokwasowe są specyficzne dla gatunku .

Jako przykład, Rysunek 16 pokazuje wymagania aminokwasowe dwóch ryb – łosoś Chinook wymaga dwóch aminokwasów (cystyny/cysteiny i tyrozyny), których nie potrzebuje karp pospolity.

Synteza przez Zooxanthellae

Ryc. 17. Nic dziwnego, że zooxanthellae przenoszą alaninę do swojego żywiciela. Klade Zooxanthellae jest prawdopodobnie B lub B1.

Translokacja produktów fotosyntetycznych

Ryc. 18. Zooxanthellae potencjalnie dzielą te związki organiczne z koralem gospodarzem.

Jak wiemy, Symbiodinium (zooxanthellae) są uważane za producentów pierwotnych, dzięki czemu mogą zaspokoić wszystkie swoje potrzeby żywieniowe w odpowiednich warunkach. Wiadomo, że symbiotyczne zooxantelle są „nieszczelne” z niektórymi wytwarzanymi przez nie substancjami. Rycina 18 przedstawia te substancje wspólne (przemieszczane) przez zooxantelle z jego gospodarzem z koralowca atlantyckiego Acropora cervicornis . Większość translokowanego produktu to lipidy (81%), podczas gdy dwa obojętne aminokwasy (alanina i glutamina) stanowią odpowiednio 1% i 2%.

Synteza aminokwasów przez parzydełka

Rysunek 19. Aminokwasy proteinogenne syntetyzowane przez koral atlantycki Acropora cervicornis. ** = Nie przypisuje się syntezie bakterii. * = Prawdopodobnie niedoszacowany. Zastosowana metodologia nie pozwala na wykrycie tryptofanu i cysteiny. Ten koralowiec niewątpliwie wytwarza więcej aminokwasów niż testowano.

Zanim przyjrzymy się niektórym pracom dotyczącym syntezy aminokwasów przez koralowce, powinniśmy pamiętać, że bakterie mogą wytwarzać wszystkie aminokwasy. Podczas gdy naukowcy podjęli kroki w celu stłumienia aktywności bakterii w lub na koralowcach za pomocą antybiotyków i agresywnego płukania, niektóre bakterie niewątpliwie pozostają, co zwiększa prawdopodobieństwo, że to one są producentami, a nie nosicielami parzydełkowatych. Byłoby to jednak ważne, ponieważ produkcja aminokwasów przez bakterie i translokacja do koralowca może być ważnym źródłem pożywienia.

Wang i Douglas (1999) odkryli, że ukwiał Aiptasia pulchella wytwarza aminokwasy powszechnie uważane za niezbędne dla zwierząt – metioninę i treoninę.

Pobieranie aminokwasów przez bezkręgowce morskie

Kiedy już mamy pojęcie o tym, jakie aminokwasy są produkowane przez zooxantelle i przez gospodarza, możemy przyjrzeć się innej metodzie pozyskiwania ich przez zwierzęta morskie – transportowi dyfuzyjnemu i za pośrednictwem nośnika.

Rozpuszczone aminokwasy

Ogólnie aminokwasy rozpuszczone w wodzie mogą występować w dwóch formach: Połączonej i Wolnej .

Rozpuszczone połączone aminokwasy (DCAA)

Aminokwasy mogą być adsorbowane do kwasów huminowych i fulwowych (główne substancje glebowe powstałe w wyniku rozkładu materii organicznej), cząstek gliny i innych substancji. Są one znane jako rozpuszczone połączone aminokwasy.

Rycina 20. Zawartość AA w tkance Aiptasia.

Rozpuszczone wolne aminokwasy (DFAA)

Rysunek 21. Zawartość aminokwasów w wodzie morskiej z różnych lokalizacji.

Oddzielne aminokwasy (niezaadsorbowane na innych substancjach), które rozpuszczają się w słupie wody, nazywane są wolnymi aminokwasami. Grover i in. (2008) donoszą, że oligotroficzna woda morska Morza Śródziemnego zawiera 0,11 do 0,37 µMol/L DFAA jako N, ze średnią 0,24 µMol/L lub około 0,003 mg/L jako azot. Rysunek 20 przedstawia stężenia DFAA z różnych lokalizacji.

 

Znaczenie ruchu wody

Bystrzy czytelnicy rozpoznają wspólny wątek w tych artykułach – prędkość wody . Prędkość wody kontroluje grubość warstwy granicznej (im wyższy przepływ wody przez koral), tym cieńsza jest warstwa stojącej wody – warstwa graniczna – otaczająca koral.) Ma to znaczenie, ponieważ dyfuzja substancji (takich jak amoniak/amon i rozpuszczone aminokwasy – dobre źródła azotu, dzięki którym koralowiec może budować białka) jest utrudniona przez słaby przepływ wody i gruba warstwa graniczna. Co być może ważniejsze, koralowce potrafią wyczuwać prędkość wody, a tym samym kontrolować ekspansję. Jeśli prędkość wody jest zbyt niska, koralowiec wycofa polipy, ponieważ energia wymagana do utrzymania ekspansji polipa jest większa niż energia dostarczana przez wychwytywanie pokarmu. Nic dziwnego, że szybkość przechwytywania pokarmu jest precyzyjnie dostosowana do szybkości przepływu wody (szczegóły w Riddle, 2014). Z drugiej strony polipy są cofane, gdy prędkość wody jest zbyt duża i grozi im uszkodzenie.

Wychwyt aminokwasów – transport aktywny czy transport dyfuzyjny?

Czy koralowce selektywnie transportują rozpuszczone aminokwasy, w przeciwieństwie do prostego transportu dyfuzyjnego? Odpowiedź brzmi: tak, przynajmniej w przypadku kamiennego korala Galaxea fascicularis (Al-Moghrabi i wsp., 1992.) Ten koralowiec zużywa energię, aby selektywnie zużywać obojętne aminokwasy.

Neutralne aminokwasy – niektóre koralowce przyswajają je preferencyjnie:

• Alanina
• Glicyna
• Izoleucyna
• Leucyna
• Metionina
• Fenyloalanina
• Prolina
• Tryptofan
• Walina

Możemy je zapamiętać, używając tego dość zabawnego mnemonika: GAV LIMP TP lub faceta o imieniu GAVin LIMPs, ponieważ ma na bucie papier toaletowy.

Jak działa selektywna absorpcja aminokwasów?

Rysunek 22. Transport za pośrednictwem przewoźnika. Na tym rysunku aminokwasy są selektywnie transportowane przez błonę.

Wiele zwierząt wodnych selektywnie spożywa rozpuszczone substancje w procesie zwanym transportem za pośrednictwem nośnika. Mechanizm ten pozwala na konsumpcję substancji o większej masie cząsteczkowej, w przeciwieństwie do mniejszych cząsteczek, takich jak tlen, dwutlenek węgla itp., które mogą stosunkowo łatwo przejść przez membranę.

Nośnik jest białkiem mającym powinowactwo do określonej substancji i ma dwa otwory, chociaż w danym momencie może być otwarty tylko jeden. Nośnik działa jak brama do przejścia substancji przez błonę. Rysunek 22 przedstawia, w jaki sposób aminokwas przemieszcza się z płynu pozakomórkowego do wnętrza komórki. Po prawej stronie diagramu „drzwi” nosiciela do płynu pozakomórkowego są otwarte, a określony aminokwas (lub typ aminokwasu) jest przyciągany i wchodzi do środka. Po wejściu do środka drzwi bagażnika zamykają się. W kroku 3 drzwi do wnętrza komórki otworzyły się, a aminokwas pomyślnie migrował przez błonę komórki.

 

Wychwyt wolnych aminokwasów

Ryc. 23. Kamienny koral Fungia scutaria jest zdolny do wchłaniania aminokwasów z słupa wody. Tyrozyna, lizyna i glicyna to aminokwasy obojętne, a kwas asparaginowy jest kwaśny. Od Stephensa, 1962.

W wielu badaniach zbadano pobieranie wolnych aminokwasów przez koralowce. Jest to potencjalnie przyzwoite źródło niedoboru azotu w środowiskach ogliotroficznych dla niektórych koralowców (ryc. 23 i 24), ale nie dla małży Tridacna (ryc. 25). Co za tym idzie, możemy uznać, że wolny AA jest słabym źródłem azotu w mięsistych koralowcach kamiennych.

Ryc. 24. Histydyna jest najsilniej absorbowana przez ten koralowiec kamienny. Z Grover i in., 2008.

Wpływ natężenia światła na wchłanianie wolnych aminokwasów

Ryc. 25. Wychwyt wolnych aminokwasów przez małż olbrzymi Tridacna. Z Grover i in., 2008

Intensywność światła wpływa na wychwyt DFAA przez kamieniste koralowce Heliofungia actiniformis (Baker, 1994) i Pocillopora damicornis (Moreno i Hoegh-Guldberg, w Ambariyanto i Hoegh-Guldberg, 1999). kwasy przenoszone z zooxantellae do gospodarza.

Ambariyanto i Hoegh-Guldberg (1999) odkryli, że małż olbrzymi Tridacna maxima zawiera 16 aminokwasów. Co ciekawe, wykres w tej pracy wskazuje, że nie ma wychwytu metioniny w warunkach silnego oświetlenia (1000 – 1300 µmolm²sec), ale występuje w okresach ciemności. Najwyższym wychwytem w 4 warunkach tych testów była arginina, a najniższym histydyna. Początkowe stężenia aminokwasów wynosiły 0,4 µM. (Myślę, że wykres w tej pracy może być nieprawidłowy ze względu na brak wychwytu metioniny, ale przybliżone stężenia z tej pracy pokazano na Ryc. 25.) Naukowcy doszli do wniosku, że wychwyt AA przez tego małża nie jest znaczącym źródłem azot.

 

Aktywatory karmienia

Rysunek 26. Co dziwne, żaden z tych aminokwasów nie jest uważany za niezbędny dla ludzi. Ta praca została wykonana wiele lat przed zbadaniem produkcji aminokwasów przez koralowce przez innych badaczy.

Aktywatory karmienia to te substancje, które wywołują reakcję na karmienie (spożycie). Te eksperymenty są łatwe do przeprowadzenia. Małe kwadraty bibuły filtracyjnej Whatmana moczy się w rozcieńczonych roztworach aminokwasów i umieszcza na dysku w jamie ustnej lub w pobliżu ust koralowców (zdjęcie okazu Goniopora spożywającego taki mały kawałek nasączonego kwasem AA bibuły laboratoryjnej znajduje się na wprowadzenie do tego artykułu). Aktywatory karmienia pokazano na rysunkach 26 i 27.

Ryc. 27. Reakcje żywieniowe osobnika Goniopora. Catalaphyllia (koral elegancji) miała podobne reakcje na glicynę, lizynę i taurynę. Zobacz poniżej. Z Riddle'a, 1994.

Aktywatory żywieniowe w Catalaphyllia jardinei

Glicyna, lizyna i tauryna wywołały reakcję pokarmową w tym korale (połknięcie kwadratów papieru nasączonych różnymi aminokwasami). Chociaż papier nasączony cysteiną był spożywany przez Gonioporę, nie było tak w przypadku Catalaphyllia. Arginina, karnityna, cysteina, glutamina, ornityna, fenyloalanina, tyrozyna nie powodowały odpowiedzi na karmienie. Spożycie aminokwasu niekoniecznie jest rzeczą pozytywną. Papierowe kwadraty nasączone glicyną zostały wyrzucone z pysków tego koralowca wraz z setkami małych, ciemnych cząstek. Nie zbadano ich, ale możliwe, że były to zrośnięte zooxantelle. Inne eksperymenty wykorzystywały różne substancje. Na przykład cukry (glukoza, fruktoza i sacharoza) nie wywoływały odpowiedzi w Montastrea cavernosa.

Ryc. 28. Okaz Catalaphyllia wykorzystany w eksperymentach żywieniowych na początku lat 90. Nie wszystkie odpowiedzi były pozytywne.

Utrata aminokwasów

Ryc. 29. Lipid jest zdecydowanie głównym składnikiem śluzu koralowego. Aminokwasy to bardzo mała część.

Utrata aminokwasów/białek jest nieunikniona. Rysunek 29 przedstawia skład śluzu koralowego. Alanina i glutamina to stosunkowo niewielkie ułamki całości.

Niektórzy krytycy badań nad absorpcją aminokwasów przez koralowce uważają, że należy uwzględnić jednoczesne straty w słupie wody, aby pokazać pełny obraz.

 

Komercyjne suplementy aminokwasowe

Suplementy aminokwasowe to stosunkowo nowa oferta w branży zoologicznej. Niektóre obiecują lepsze ubarwienie koralowców, podczas gdy inne reklamują swój produkt, aby naśladować zawartość aminokwasów w naturalnej żywności dla ryb o wąskich wymaganiach żywieniowych.

Dwa produkty aminokwasowe otrzymano kanałami handlowymi i przeanalizowano pod kątem pH, azotu całkowitego, amoniaku, azotynów, azotanów, biochemicznego zapotrzebowania na tlen i wpływu na zasadowość.

Rysunek 30. Przyjmuje się, że frakcja organiczna to zawartość aminokwasów, podczas gdy frakcja nieorganiczna to suma amonu, azotynu i azotanu.

 

Azot całkowity

Dwa dostępne w handlu suplementy zostały przeanalizowane pod kątem całkowitego azotu. Stwierdzono, że jeden zawiera 204 mg/l azotu całkowitego. Drugi zawierał ponad 2000 mg/L, czyli 0,2%.

 

Protokół badania azotu całkowitego

Zastosowano metodę Hacha oznaczania azotu całkowitego. Próbka wraz z nadsiarczanem potasu jest dodawana do fiolki zawierającej kwas i trawiona w 105°C przez 30 minut. Próbki wody morskiej należy rozcieńczyć, aby uniknąć zakłóceń powodowanych przez chlorki.

Biochemiczne zapotrzebowanie na tlen (BZT) suplementów aminokwasowych

Rysunek 31. Zużycie tlenu w czasie przez bakterie w rozcieńczonej próbce komercyjnie dostępnego suplementu aminokwasowego dla akwariów. BZT oblicza się, odejmując końcowy rozpuszczony tlen od początkowego odczytu, a następnie mnożąc go przez współczynnik rozcieńczenia.

Biochemiczne zapotrzebowanie na tlen (BZT) to pięciodniowy test przeprowadzany w kontrolowanych warunkach. Czasami błędnie nazywa się to „biologicznym zapotrzebowaniem na tlen”. Hipoteza tego eksperymentu była następująca: aminokwasy byłyby szybko konsumowane przez bakterie. Eksperyment przeprowadzono przy użyciu standardowych protokołów (inkubacja próbek zaszczepionych bakteriami w 300-mililitrowych butelkach, które były trzymane przez co najmniej 5 dni w ciemności w temperaturze 20°C). Krótko mówiąc, BZT to ilość zużytego tlenu podczas „jedzenia” bakterii źródło pożywienia. Ponieważ niektóre próbki nie zawierają (lub nie zawierają wystarczającej ilości) bakterii, konieczne jest dodanie bakterii do próbki.

Aby badanie zakończyło się pomyślnie, ważne jest, aby zawartość tlenu nie uległa zmniejszeniu (ubytek definiuje się jako stężenie rozpuszczonego tlenu poniżej 1 mg/l na koniec 5-dniowego badania). W wielu przypadkach wymaga to rozcieńczenie próbki. Na rysunku 30 widzimy, że bakterie zużyły dostępne substancje do dnia 7 i 8, o czym świadczą stabilne odczyty rozpuszczonego tlenu.

Rysunek 32. Ten test biochemicznego zapotrzebowania na tlen (BZT) pokazuje, że ten suplement aminokwasowy podlega szybkiej degradacji przez bakterie.

W takich przypadkach rozcieńczone próbki „zaszczepiły” bakterie, a stężenie tlenu oznaczono za pomocą miernika tlenu i luminescencyjnego czujnika tlenu rozpuszczonego z prętem mieszającym (Hach Corporation, Loveland, Colorado, USA).

Jak wspomniano, test BZT trwa 5 dni i jest określany za pomocą następującego wzoru:

Początkowa zawartość rozpuszczonego tlenu – 5-dniowa zawartość rozpuszczonego tlenu x współczynnik rozcieńczenia

Rysunek 32 pokazuje wynik – BZT wynosi prawie 4500 mg/L. Aby to zobrazować, surowe ścieki domowe mają BZT na poziomie 250-300 mg/L. Zrzuty oczyszczonych ścieków są zazwyczaj regulowane do 30 mg/l lub mniej. Oceaniczna woda morska ma BZT na poziomie ~0,2 mg/L.

Kilka komentarzy jest w porządku. Przypomnijmy, że zużycie tlenu trwa 5 dni. Azot w aminokwasach nie zanika – ich pobranie przez bakterie może zostać włączone do nowych bakterii lub może zostać przekształcone w amoniak (co świadczy o 10% redukcji BZT w rozcieńczonej próbce wzbogaconej substancją, o której wiadomo, że hamuje nitryfikację ( 2-chloro-6-(trichlorometylopirydyna.)

 

Dyskusja

Aminokwasy/białka są ważną częścią diety koralowców, chociaż zapotrzebowanie na aminokwasy jest specyficzne dla gatunku.

Zooxanthellae są głównymi producentami i wytwarzają wszystkie wymagane aminokwasy, przy czym co najmniej dwa są translokowane do żywiciela koralowców (alanina i glutamina).

Koralowce mogą wytwarzać wiele aminokwasów uważanych za niezbędne dla człowieka – nie utraciły zdolności do ich syntezy. Jednak niektóre aminokwasy są produkowane przez koralowce w niewielkich ilościach i mogą nie być wystarczające do utrzymania tkanki. Aminokwasy produkowane przez Acropora cervicornis w niewielkich ilościach (<5% całości) to: glicyna, izoleucyna, leucyna, lizyna, metionina, fenyloalanina, tyrozyna i walina.

Tryptofan jest tylko czasami opisywany jako obecny w tkankach bezkręgowców morskich. Czy jest to spowodowane stosowaną metodą testowania, czy też tryptofan naprawdę rzadko występuje w tkankach koralowców?

Witaminy B6 i C są ważne w syntezie niektórych aminokwasów, podobnie jak cholina. Ważne są również metale (takie jak cynk i selen).

Nie ma wątpliwości, że bezkręgowce morskie (w tym koralowce) mogą pobierać rozpuszczone aminokwasy. Jednak istnieją pewne dowody sugerujące, że wchłanianie będzie wyższe w nocy, gdy aminokwasy nie są produkowane (lub wytwarzane w mniejszych ilościach) przez koralowce lub są przenoszone do koralowców z zooxantelli. Naukowcy wykazali, że obojętne aminokwasy są preferencyjnie „zjadane” przez co najmniej jeden gatunek koralowców (co nie jest szczególnie zaskakujące, ponieważ te AA to większość tych uważanych za proteinogenne).

Suplementy aminokwasowe są bardzo kwaśne i różnią się zawartością aminokwasów. Testy wykazały, że zawartość AA może się różnić co najmniej o rząd wielkości. Testy biochemicznego zapotrzebowania na tlen wykazały, że aminokwasy zawarte w suplementach są szybko rozkładane (zaczynając się natychmiast i zużywając prawie całkowicie w ciągu kilku dni) przez bakterie. Poważne przedawkowanie może skutkować obniżeniem stężenia tlenu z powodu zakwitów bakteryjnych, a także obniżoną zasadowością i pH. Korzyścią z suplementacji AA może nie być zawartość aminokwasów, ale wynikający z tego rozkwit bakterii (samo w sobie jest źródłem pożywienia dla wielu koralowców). Jest to ściśle spekulacyjne, ale zasługuje na dalszą uwagę.

Aktywatory żywieniowe różnią się również w zależności od gatunku. Co zaskakujące, większość badań wykorzystywała aminokwasy uważane za nieistotne dla ludzi.

To kończy nasze krótkie badanie znaczenia aminokwasów w odżywianiu koralowców. Następnym razem przyjrzymy się coś nieco trudniejszego – kwasy tłuszczowe, wymagania i to, co mówią nam niektórzy, działając jako wskaźniki.

Załącznik 1

Dodatek 1: Aktywatory żywieniowe Liczby wskazują procent prób wywołujących reakcję na karmienie, opisaną jako 1-4, przy czym 4 to najsłabsza odpowiedź (zgięcie macek), podczas gdy 3 i 2 to pośrednie. 1 wskazuje na spożycie przez zwierzę. Czarne prostokąty wskazują, że AA nie był używany w badaniu.

Aktywatory karmienia
Aminokwas	Rozwiązanie molowe	Montastrea cavernosa	Montastrea cavernosa	Montastrea cavernosa	Montastrea cavernosa	Cysphastrea ocellina	Cysphastrea ocellina	Manicina areolata	Eumilia fastigata	Isophyllia sinuosa	Mussa angulosa	skolimia
Alanina	nie dotyczy	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	TAk	TAk	TAk	TAk
Arginina	10.-1	0,55	0,43	0,39	0,35	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Arginina	10.-3	0,1	0,6	0	0	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Asparagina	10.-1	0,06	0,06	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Asparagina	10.-3	0	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Kwas asparaginowy	10.-1	0,76	0,52	0,32	0,32	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Kwas asparaginowy	10.-3	0	0	0	0	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Cysteina	10.-1	0,18	0,09	0	0	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Cysteina	10.-3	0	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Kwas glutaminowy	10.-1	1	1	1	1	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Kwas glutaminowy	10.-2	0,6	0,33	0,13	0,13	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Kwas glutaminowy	10.-3	0,17	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Glutation	10.-1	0,75	0,12	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Glutation	10.-3	0	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Glutation	nie dotyczy	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Glicyna	nie dotyczy	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	TAk	TAk	TAk	TAk
Leucyna	nie dotyczy	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	TAk	TAk	TAk	TAk
Fenyloalanina	nie dotyczy	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	TAk	TAk	TAk	TAk
Kwas Pipekolowy	10.-1	0,79	0,62	0,52	0,38	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Kwas Pipekolowy	10.-3	0,23	0,15	0,08	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Kwas Pipekolowy	nie dotyczy	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Prolina	10.-1	0,79	0,66	0,59	0,52	– – – –	– – – –	– – – –	0,59	– – – –	– – – –	– – – –
Prolina	10.-2	0,8	0,2	0,2	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Prolina	10.-3	0,2	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –
Prolina	nie dotyczy	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	TAk	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –	– – – –

Załącznik 2

Załącznik 2: Zawartość AA w matrycach organicznych wyrażona w procentach.

	Poryty poryty	Oculina diffusa	Agaricia fragilis	Acropora cervicornis	Acropora palmata	Plexaura lexuosa	Eunicia tourneforti	Gorgonia reutalina	Pseudoplexaura porosa	dychotoma Plexaurella	Millepora alcicornis
Kwas asparaginowy	34,3	25	30	35,2	37	66,3	74,3	65,3	72,5	66,8	56,4
Glicyna	11,4	17,4	17,1	13.2	12	6.49	7,91	9,8	9.07	7,53	5,42
Kwas glutaminowy	10	13,3	10.3	13,3	12,5	5.31	3,86	5,78	3,25	3.68	11
Leucyna	6,87	5,81	4,5	2,98	4.36	1,6	5,9	1,35	0,83	0,74	2,23
Alanina	6.68	5,81	12.2	3,92	4,73	6.13	6.02	11	7.57	14,6	4,31
Walina	5,58	5.35	5,56	4,53	4,57	1,95	1,36	1,74	1,41	1,77	2,3
Izoleucyna	4,6	4,95	2,38	1,98	2.18	1,04	0,51	0,94	5,5	0,54	1,67
Prolina	3,54	6,77	3,96	5.1	3,83	2,75	1,05	1,26	1,02	0,98	1,88
Fenyloalanina	3,33	3,67	2,79	1,76	2.13	0,46	0,33	0,55	0,47	0,38	0,8
Serine	2,92	4,79	5,57	7.19	5,8	3,24	1.31	6,5	9,6	0,87	4.3
Lizyna	2.73	0,19	0,42	4,82	4,89	0,76	0,46	0,13	0,55	0,19	2,95
Treonina	2,09	3,27	2,54	2,62	3,09	1,7	1,29	0,63	0,85	0,57	4,41
Arginina	1,32	0,18	0,38	1,04	1,17	0,55	0,43	0,3	0,26	0,29	0,64
histydyna	1.19	0,14	0,21	0	0	0,63	0,14	0,16	0,21	0,43	0,71
Metionina	1,14	1,28	1,21	0,58	0	0,25	0,1	0,17	0,15	1.2	0
Tyrozyna	0,99	1,81	0,78	7,2	0,8	0,37	0,12	0,12	0,25	0,21	0
cystyna	0,19	0,18	0	0,9	0,96	0	0,11	0	0	0	0
Zawartość aminokwasów w procentach

 

Referencje i dalsza lektura

1. Al-Moghrabi, S., D. Allemand i J. Jaubert, 1992. Pobieranie neutralnych aminokwasów przez symbiotyczny koral Galaxea fascicularis: efekt światła i karmienia. Proc. 7 ^Międz . Coral Reef Symp., Guam. 1:379.
2. Ambariyanto i O. Hoegh-Guldberg, 1999. Wychwyt netto rozpuszczonych wolnych aminokwasów przez małże olbrzymie, Tridacna maxima : alternatywne źródła energii i azotu? Rafy koralowe 18:1, 91-96.
3. Antla, NJ i CY Lee. Oznaczanie „wolnych” aminocukrów
4. Baker, A., 1994. Źródła składników odżywczych i pochłaniacze węgla i azotu w samotnych koralowcach Heliofungia actiniformis . Teza honorowa. Uniwersytet w Sydney.
5. Bester, C., F. Lipschultz, R. Ream, D. Tomasino i HG Trapido-Rosenthal, 1997. Wpływ ekspozycji na egzogenne aminokwasy na fizjologię komórkową hodowanych zooxantelli. Proc. 8-ty Międzyn. Symp. Rafy Koralowej, Panama. 2: 1287-1290.
6. Chalfie, M. i S. Kain, 2006. Zielone białko fluorescencyjne: właściwości, zastosowania i protokoły. John Wiley and Sons, Hoboken, New Jersey. 443 s.
7. Fitzgerald, L. i A. Szmant, 1997. Biosynteza „niezbędnych” aminokwasów przez koralowce skleraktyńskie. Biochem. J. 15, 322 (1): 213-231.
8. Fitzgerald, LM i AM Szmant, 1988. Metabolizm aminokwasów: adaptacje do warunków słabego oświetlenia? Proc. 6 ^mies . Coral Reef Symp., Australia. 3:5-9.
9. Grover, R., JF. Maguer, D. Allemand i C. Ferrier-Pages, 2008. Wychwyt rozpuszczonych wolnych aminokwasów przez koralowce skleraktyńskie Stylophora pistillata . J. Eksp. Biol., 22:860-865.
10. Hoegh-Guldberg, O., SG Dove i D. Siggaard, 1997. Stężenia rozpuszczonych wolnych aminokwasów (DFAA) w wodach Wielkiej Rafy Koralowej: implikacje dla roli transportu DFAA przez Acanthaster planci . Proc. 8-ty Międzyn. Symp. Rafy Koralowej, Panama. 2: 1237-1243.
11. Johannes, RE i KL Webb, 1965. Uwalnianie rozpuszczonych aminokwasów przez zooplankton morski. Nauka, 150:76-77.
12. Johannes, RE i WJ Wiebe, 1970. Metoda określania biomasy i składu tkanki koralowców.
13. Johannes, RE, SL Coles i NT Kuenzel. Rola zooplanktonu w odżywianiu niektórych koralowców skleraktyńskich.
14. Lehman, J. i J. Porter, 1973. Aktywacja chemiczna żerowania w koralu karaibskim Montastrea cavernosa . Biol. Byk., 145: 140-149.
15. Goreau, T., N. Goreau i C. Yonge, 1973. O wykorzystaniu produktów fotosyntezy z zooxanthellae i rozpuszczonego aminokwasu w Tridacna maxima f. enlongata (Mięczak: Bivalvia). J. Zoola. Londyn 169: 147-154.
16. Mitterer, RM, 1978. Skład aminokwasów i zdolność wiązania metali białka szkieletowego koralowców. Byk. Mar. Sci., 28(1):173-180.
17. Riddle, D., 1994. Odżywianie koralowców. Część II, Białka. Akwarium słodkowodne i morskie, 17(5): 80-91.
18. Spotte, S., 1992. Ryby morskie w niewoli: nauka i technologia . Wiley Interscience.
19. Stephens, GC i RA Schinske. Wychwyt aminokwasów przez bezkręgowce morskie.
20. Stephens, G. Pobieranie materiału organicznego przez bezkręgowce wodne. 1. Wychwyt glukozy przez samotny koral, Fungia scutaria .
21. Swanson, R. i O. Hoegh-Guldberg, 1998. Synteza aminokwasów w symbiotycznym anemonie morskim Aiptasia pulchella . Mar. Biol., 131(1):83-93.
22. Wijgerde, T., 2014. Koralowce akwariowe: Aminokwasy i koralowce: Źródła, role i suplementacja. http://www.advancedaquarist.com/2014/3/corals
23. Yanushevic, Y., M. Bulina, N. Gurskaya, A. Savitskii i K. Lukyanov, 2002. Kluczowe reszty aminokwasowe odpowiedzialne za kolor zielonych i żółtych fluorescencyjnych białek z polipa koralowego Zoanthus sp. Russian Journal of Bioorganic Chemistry, 28(4): 274-277.

 

Źródło: https://reefs.com/magazine/coral-nutrition-part-three-amino-acids-and-comments-on-amino-acid-supplements/

Tłumaczenie: google

[chwialek 44]

Odżywianie koralowców Część 4: Czy niedobór składników odżywczych związany z ruchem wody może powodować wybielanie koralowców?

autor: Dana Riddle | 17 czerwca 2015 |

W tym miesiącu nasza uwaga przeniesie się na zjawisko, które prawdopodobnie występuje tylko w akwariach – możliwość zagłodzenia zooksantelli niezbędnych składników odżywczych, co skutkuje niską zawartością chlorofilu.

Słowniczek

W tym artykule będą używane następujące terminy:

• Pigmenty pomocnicze: Szereg pigmentów, które zbierają energię świetlną i przenoszą ją na chlorofil a . W zooxantellae dodatkowe pigmenty obejmują perydyninę, chlorofil c ² i być może inne.
• Wybielanie : 80% lub więcej utraty zooxantelli z koralowca lub ilość fotopigmentu odpowiadająca 80% utracie.
• Warstwa graniczna : cienka warstwa stojącej wody, która otacza wszystkie obiekty wodne. Grubość warstwy granicznej jest odwrotnie proporcjonalna do prędkości wody. W niektórych przypadkach warstwa graniczna może mieć wystarczającą grubość, aby zahamować dyfuzję składników odżywczych (amoniak, azotan, fosfor, żelazo itp.) oraz zahamować fotosyntezę.
• Chlorofil a : Główny fotopigment roślin, alg i zooxantelli.
• Chloroza : stan spowodowany niedoborem składników odżywczych spowodowanym złym odżywianiem.
• Dzienna całka światła (DLI) : całkowita liczba fotonów padających na daną powierzchnię podczas danego fotoperiodu – innymi słowy, całkowita dzienna dawka światła. DLI jest zwykle wyrażane jako fotony molowe na metr kwadratowy w fotoperiodzie (zwykle w godzinach).
• Dyfuzja : akt dyfuzji – rozprzestrzenianie się, rozpowszechnianie.
• Fluorescencja : Pochłanianie energii świetlnej przy określonej długości fali i następująca, praktycznie natychmiastowa emisja przy większej długości fali. Fluorescencja chlorofilu jest przydatna w określaniu zawartości chlorofilu (fluorometria) lub szybkości fotosyntezy (metodą fluorometrii PAM).
• Holobiont : dosłownie „cała żywa istota”, odnosząca się do kolonii koralowców i wszystkich jej symbiontów.
• Fotopigmenty : Pigmenty posiadające zdolność pochłaniania energii świetlnej i wykorzystywania jej w procesie fotosyntezy.
• Natężenie nasycenia światła : we wszystkich odpowiednich warunkach szybkość fotosyntezy jest proporcjonalna do natężenia światła, ale tylko do punktu. Gdy zwiększanie natężenia światła nie sprzyja dodatkowej fotosyntezie, mówi się, że jest ono nasycone . Cokolwiek mniej jest mniej nasycone.

 

Wstęp

Wiele napisano o znaczeniu ruchu wody w akwarium rafowym. Przegląd wielu skutków przepływu wody nie wchodzi w zakres tego artykułu . Zamiast tego skupimy się na jednym elemencie związanym z przepływem – koralowi żywiącym się przez absorpcję lub wychwytywanie cząstek – jego możliwym związku z „bieleniem” koralowców – oraz na tym, jak oświetlenie może odgrywać rolę.

Krótko mówiąc , wiele zdrowych koralowców zawiera symbiotyczne bruzdnice ( gatunek Symbiodinium , często określany jako zooxanthellae). Te glony żyjące w niewoli pomagają koralom przetrwać w wodach, które często są ubogie w składniki odżywcze, poprzez wchłanianie produktów odpadowych wytwarzanych przez koralowce (a także wchłanianie niektórych składniki odżywcze z kolumny wody otoczenia ) oraz wytwarzanie (poprzez fotosyntezę) i udostępnianie (przemieszczanie) produktów, takich jak glukoza, kilka aminokwasów i kwasów tłuszczowych (między innymi) z żywicielem koralowym.

Fotosynteza zależy od pochłaniania energii świetlnej przez fotopigmenty w zooxantellae. Najważniejszym fotopigmentem w obrębie zooxantelli jest chlorofil a. Inne fotopigmenty, zwane pigmentami pomocniczymi, to chlorofil c ² , perydyna i beta-karoten. Uwaga: Zooxanthellae nie zawierają chlorofilu b, a każdy artykuł, który tak mówi, jest słabo zbadany. Światło zebrane przez te dodatkowe fotopigmenty jest przenoszone na chlorofil a. Nawet zdrowe koralowce nie zawierają dużo chlorofilu a . Stosując technikę testową opisaną poniżej, zawartość chlorofilu a w płytkiej wodzie(i bardzo oświetlone) koralowce zostały zmierzone na poziomie 200 miligramów na metr kwadratowy, ale często jest to mniej. Głębsze i/lub zacienione korale najprawdopodobniej zawierają więcej.

Kiedy warunki stają się niesprzyjające, koralowce tracą zawartość chlorofilu przez wyrzucanie zooksantelli w niewoli lub przez zmniejszenie zawartości fotopigmentu zooksantelli. Ten proces jest ostatnią próbą przetrwania i nazywa się wybielaniem. Silne bielenie powoduje, że koralowiec staje się śnieżnobiały. Ale wybielanie nie zawsze jest poważne, a ubarwienie koralowców może stać się jaśniejsze, być może zmieniając się z ciemnobrązowego na jasnobrązowy lub jasnobrązowy. Niektórzy mogą argumentować, że ta niewielka zmiana zabarwienia jest bardziej poprawnie określana jako fotoadaptacja. Jak więc zdefiniować, czym właściwie jest wybielanie?

Badacze koralowców mogą dać nam kilka odpowiedzi. Winters i in. (2005) zdefiniowali wybielanie jako utratę ~80% fotopigmentowego chlorofilu a w symbiotycznych wiciowcach Symbiodinium z koralowcami , lub utratę szeregu zooxantelli w celu uzyskania 80% utraty. Enriquez i in., 2005, podali rzeczywiste stężenia chlorofilu a od 3,3 do 102,1 mg/ ^m2 w bielonych Porites branneri . Dlatego wybielanie można opisać jako utratę procentową lub rzeczywistą zawartość chlorofilu.

Tło

Czterdzieści fragmentów Porites lobata umieszczono w akwarium o pojemności 240 galonów. Głównym celem eksperymentu był pomiar wzrostu koralowców w różnych widmach, a pomiary chlorofilu a zostały wykonane w celu zbadania możliwych reakcji na światło (w szczególności możliwości, że czerwone światło zmniejszyłoby ilość chlorofilu a w tkankach koralowców). Przepływ oscylacyjny został wygenerowany przez tunze Wave Box, który został oszacowany na około 3 cale na sekundę. Szczegółowe informacje na temat tego eksperymentu można znaleźć na stronie: http://www.advancedaquarist.com/2015/4/corals

Rysunek 1. Całkowita dawka światła w (powietrzu) i na głębokości (2 cale) hawajskiego basenu pływowego w porównaniu do tej, której doświadczają koralowce poddane działaniu światła o natężeniu 128 µmolm²s w akwarium.

Jak się okazało, we wszystkich koralowcach zaobserwowano ubytek chlorofilu , niezależnie od jakości widmowej. Jeśli jakość widmowanie był winowajcą, co było? Intensywność można wykluczyć. Koralowce użyte w tym eksperymencie pochodziły z płytkiego basenu pływowego, gdzie natężenie światła było prawie takie, jak światła słonecznego nad powierzchnią wody (nawet 2000 µmolm²s, czyli około 100 000 luksów). Jeśli nie była za to odpowiedzialna chwilowa intensywność, być może była to Daily Light Integral (DLI)? DLI to koncepcja zliczania całkowitej ilości światła (fotonów) padającej na daną powierzchnię podczas całego fotoperiodu. Popularną analogią jest to, że wartości PAR (prawidłowo nazywane fotosyntetyczną gęstością strumienia fotonów lub PPFD, podawane jako µmol fotonsm²sek) są równoznaczne z liczbą kropli deszczu spadających na sekundę. Oczywiście,

Obliczenie DLI w akwarium, w którym natężenie światła jest stałe, jest łatwe. Jest to: µmol fotonm²sek * 60 sekund na minutę * 60 minut na godzinę * godziny w fotoperiodzie / 1 000 000 = mol fotonm²fotoperiod

Jak się okazało, DLI nie zbliżyło się nawet do światła, które ten koralowiec otrzymałby w pochmurny dzień w zimie (patrz rysunek 1.). Tak więc właściwości spektralne, chwilowa intensywność światła i całkowita dawka światła (DLI) zostały wykluczone jako czynniki obserwowanych strat chlorofilu.

Wzrost koralowców i właściwości spektralne – podsumowanie

Wyniki wzrostu koralowców w odpowiedzi na różne właściwości widmowe opublikowano tutaj: http://www.advancedaquarist.com/2015/4/corals

Dane te sugerowały, że właściwości spektralne (przy niższym nasyceniu natężenia światła i innych warunkach podczas eksperymentu) nie wpłynęły znacząco na tempo wzrostu koralowców . Zobacz rysunek 2.

Ryc. 2. Wszystkie koralowce rosły podczas eksperymentu świetlnego. Zastosowano oświetlenie LED (www.buildmyled.com) o różnych właściwościach spektralnych. Tempo wzrostu określono poprzez ważenie koralowców na wadze analitycznej. Różnice w tempie wzrostu nie były znaczące. Czy te koralowce były pozbawione składników odżywczych?

Jednak wszystkie koralowce, niezależnie od ekspozycji na różne właściwości spektralne, utraciły zawartość chlorofilu. Najwyraźniej w grę wchodził inny czynnik, a głównym podejrzanym był ruch wody. W tym celu opracowano tę hipotezę:

Hipoteza: W sprzyjających warunkach (od umiarkowanego do dużego natężenia światła) ruch wody będzie miał wystarczającą prędkość, aby zminimalizować warstwę graniczną, a dyfuzja składników odżywczych niezbędnych do fotosyntezy przejdzie przez tę warstwę stojącej wody i stanie się dostępna dla zooksantelli żyjących w niewoli. Wychwytywanie cząstek przez rozszerzone polipy koralowe zwiększy dostępność składników odżywczych. Substancje odżywcze wymagane do fotosyntezy nie zostaną spełnione w okresach przepływu zbyt niskiego lub zbyt wysokiego (ze względu na zwiększoną warstwę graniczną, jeśli przepływ jest niski, co zapobiega dyfuzji składników odżywczych przez stojącą warstwę wody lub nie wychwytuje cząstek przez polipy, gdy są one skurczone aby zapobiec uszkodzeniom powodowanym przez przepływ o dużej prędkości lub kurczeniu się, gdy energia wymagana do ekspansji polipów nie jest zaspokajana przez niskie szybkości wychwytywania cząstek.) Krótko mówiąc,

Tak więc protokół eksperymentu byłby prosty – monitoruj zawartość chlorofilu, aby ustalić linię podstawową, a następnie zwiększaj prędkość wody.

 

Jak mierzy się chlorofil: Miernik zawartości chlorofilu CCM-300

nstrumentem użytym w tym eksperymencie był „miernik zawartości chlorofilu” CCM-300 wyprodukowany przez Opti-Sciences, Inc. (Hudson, New Hampshire, USA). Urządzenie to umożliwia nieinwazyjne, nieniszczące pomiary chlorofilu a. Rozwidlony kabel światłowodowy dostarcza do próbki niebieskie światło, które wzbudza chlorofil a i określa się stosunek fluorescencyjnego światła czerwonego przy 700 nm i 735 nm. Ten stosunek jest równy zawartości chlorofilu a , a wyniki są podawane w miligramach na metr kwadratowy (mg/m ² ).

W ciągu prawie 7 miesięcy dokonywano okresowych pomiarów chlorofilu a o godzinie dwunastej, trzeciej, szóstej i zero, a także w środku każdego koralowego korala. Zostały one uśrednione i wprowadzone do arkusza kalkulacyjnego Excel.

Rysunek 3. Miernik zawartości chlorofilu CCM-300 firmy Opti-Sciences. Kable światłowodowe dołączone do miernika umożliwiają pomiary podwodne.

Zwiększenie ruchu wody

Aby zwiększyć ruch wody, zastosowano Maxspect Gyre XF150 (oprócz prędkości wody generowanej przez tunze WaveBox). Przepływ był stopniowo zwiększany za pomocą sterownika pompy w ciągu pierwszych jedenastu dni kwietnia. Przegląd tej pompy można znaleźć na stronie: www.advancedaquarist.com/2015/1/aafeature

Ruch wody jest bardzo trudny do dokładnego pomiaru, jeśli nie jest dostępny wyrafinowany instrument. W tym przypadku zastosowano elektroniczny miernik prędkości wody – FloMate 2000 (prod. Marsh-McBirney (Frederick, Maryland, USA) i sprzedawany przez Hach Corporation w Loveland, Colorado, USA.)

 

Wyniki

Rysunek 4 przedstawia zawartość chlorofilu w koralowcach i kontrolach. Zawartość chlorofilu a wzrosła we wszystkich koralowcach wraz ze wzrostem ruchu wody.

Rycina 4. Chlorofil a zawartość koralowców podczas eksperymentu. Pomarańczowa linia to zawartość chlorofilu w koralowcach narażonych na wyższą prędkość przepływu, podczas gdy zielona linia to kontrola (nieunikniony wzrost prędkości przepływu, ale prędkość wciąż znacznie niższa niż koralowców reprezentowanych przez pomarańczową linię). Przepływ został zwiększony w kwietniu 1, 6 i 10 kwietnia.

Dyskusja

Zawartość chlorofilu a wydaje się być związana z rosnącym ruchem wody i jest prawdopodobnie spowodowana zmniejszoną grubością warstwy granicznej (co skutkuje wystarczającą szybkością dyfuzji makro- i mikroskładników odżywczych wymaganych do fotosyntezy) oraz ekspansją polipów (zwiększone wychwytywanie cząstek skutkujące pożywieniem dla koralowców i produkty odpadowe dla zooxantelli.) Duże straty w zawartości zooxantelli/fotopigmentu mogą być trudne do określenia wizualnie, ponieważ zmiany brązowego zabarwienia na jaśniejszy brązowy lub jasnobrązowy mogą być procesem powolnym (miesiące). Utrata chlorofilu a może być maskowana przez tkankę koralową fluorescencji.

Należy zauważyć, że jedyną celową zmianą dokonaną bezpośrednio przed (tygodnie) i w okresie wzrostu prędkości wody było zwiększenie wydajności pompy . Nie dokonano żadnych dodatków ani zmian wody . Chociaż parametry chemiczne wody nie były monitorowane podczas eksperymentu „prędkości”, nie ma powodu, aby sądzić, że nastąpiły jakiekolwiek znaczące zmiany, na podstawie 7 miesięcy poprzednich danych (m.in. temperatura wody, ciężar właściwy , pH, zasadowość, amoniak, azotyny, azotany, azot całkowity, azot organiczny (w przeliczeniu), ortofosforan, fosfor całkowity, potas, żelazo, żelazo całkowite, żelazo żelazawe, siarczan, miedź, miedź całkowita, miedź wolna, jod, wapń, stront, magnez, fluorek, krzemionka i według obliczeń, krzem.)

Stężenia fotopigmentów i widoczne zabarwienie

Rysunek 5. Koral po lewej był hodowany w świetle z intensywnością 7 µmolm²s (!) i zawierał 124 mg/m2 chlorofilu a. Koralowce, pośrodku i po prawej, rosły przy 128 µmolm²sek. Koral po prawej stracił prawie 70% swojego chlorofilu a – bardzo blisko bycia uznanym za „wybielony”. Koral w środku ma zawartość chlorofilu około 50 mg/m2 (utrata około 45% chlorofilu a.)

Chlorofil a i c ² pochłaniają światło niebieskie i czerwone, dzięki czemu odbite światło jest bogate w zielone długości fal, co sprawia, że wiele roślin lądowych i wodnych wydaje się zielonych. Niektóre organizmy fotosyntetyczne (okrzemki, bruzdnice, brunatne algi) zawierają dodatkowe fotopigmenty (takie jak fukoksantyna i perydynina), które pochłaniają niektóre zielone długości fal, przez co wydają się mieć brązowy kolor. Stąd im więcej zawartości fotopigmentu, tym „brązowisko” pojawi się organizm. I odwrotnie, zmniejszona koncentracja fotopigmentów sprawi, że roślina/koral będzie wyglądać na mniej brązową. Pytanie brzmi: czy można wizualnie określić, czy koral jest technicznie uważany za „wybielony” (80% utrata zooxantelli/fotopigmentów, a nie śnieżnobiały wygląd mocno wyblakłych koralowców. ) Patrz Rysunek 5, aby zapoznać się z przykładami koloru koralowców spowodowanego zawartością fotopigmentu.

O ile mi wiadomo, utrata zawartości chlorofilu związana z ruchem wody nie była wcześniej zgłaszana. Ta utrata jest bardziej prawdopodobnym wydarzeniem obserwowanym w akwariach, gdzie nawet „dobry” ruch wody nie może konkurować z obserwowanym na prawdziwej rafie w spokojnych okresach.

Ważne obserwacje obejmują również to, że bielenie może być procesem powolnym, a niekoniecznie zdarzeniem, które sprawia, że koralowiec ma „biały” wygląd – bielony koralowiec może mieć kolor jasnobrązowy lub jasnobrązowy. Chociaż w zooxantellae nastąpiła znaczna utrata fotopigmentów, „wybielanie” może być zbyt silnym terminem, aby go użyć. Być może obserwowany stan jest poprawnie określany jako chloroza (spowodowana głodem składników odżywczych). Ale czy naprawdę ma znaczenie, który termin zostanie użyty? Utrata fotopigmentu może skutkować słabymi wskaźnikami translokacji cukrów, aminokwasów , kwasów tłuszczowych i innych substancji do zwierząt koralowców, co prowadzi do złego samopoczucia zwierząt koralowców.

Wyniki tego eksperymentu stawiają wiele pytań: Czy można utrzymać „naturalną” zawartość chlorofilu po prostu utrzymując „odpowiedni” ruch wody? Czy celowe karmienie koralowca zwiększy zawartość chlorofilu (i być może ogólny stan zdrowia holobiontu?). Eksperyment mający odpowiedzieć na te pytania jest obecnie w toku.

 

Referencje i dalsza lektura

1. Enriquez, S., E. Mendez i R. Iglesias-Prieto, 2005. Wielokrotne rozpraszanie na szkielecie koralowca zwiększa absorpcję światła przez symbiotyczne algi. Unidad Academica Puerto Moretos, Meksyk: 32-35.
2. Riddle, D., 2013. Dane świetlne z hawajskiego basenu pływowego. www.advancedaquarist.com/2013/9/aafeature
3. Riddle, D., 2015. Wpływ różnych widm generowanych przez diody LED na wzrost korala kamiennego Porites lobata. http://www.advancedaquarist.com/2015/4/corals
4. Riddle, D., 2015. Recenzja produktu: System Gyre firmy Maxspect. www.advancedaquarist.com/2015/1/aafeature
5. Winters, G., S. Beer i Y. Loya, 2005. Sezonowe wahania fizjologii Stylophora pistillata . Postępowanie: Zrozumienie reakcji na stres koralowców i Symbiodinium w szybko zmieniającym się środowisku. Unidad Academica Puerto Moretos, Meksyk: 32-35.

Źródło:https://reefs.com/magazine/coral-nutrition-part-4-can-nutrient-deficiency-related-to-water-motion-induce-coral-bleaching/

Tłumaczenie: google

Odżywianie koralowców, część piąta: kwasy tłuszczowe, w tym kwasy tłuszczowe omega-3 i omega-6: pochodzenie i przeznaczenie

autor: Dana Riddle | 12 sierpnia 2015 |

Część Pierwsza z tej serii badała symbiotyczny związek między zwierzęciem koralowym i jego bruzdnicą ( Symbiodinium ) oraz ogólne wymagania żywieniowe każdego z nich. Część druga opisuje pokarmy dla koralowców, a część trzecia dotyczy białek i ich „ cegiełek budulcowych” zwanych aminokwasami . W części czwartej opisano możliwy związek przenoszenia składników odżywczych do zooxantelli z niskimi ruchami wody. Tym razem zaczniemy badać lipidy koralowców/zooxantelli i ich podjednostki zwane kwasami tłuszczowymi.

Zrozumienie zawartości lipidów w koralowcach pomaga nam zrozumieć odpowiedni wkład ich symbiotycznych glonów i żywienia. Ponieważ niektóre źródła pożywienia mają markery identyfikujące lipidy, możemy zacząć opisywać preferencje żywieniowe zwierząt.

Słowniczek

• Azooxanthellate : Bez zooxantelli. Mówi się, że koralowce zawierające zooksantelle są zooksantelle.
• Chemotaksonomia : Metoda klasyfikacji organizmów według podobieństwa związków. Ester: Związki pochodzące z połączenia kwasu karboksylowego (-COOH) i alkoholu.
• Tłuszcz : lipid, który jest półstały w temperaturze pokojowej. Kwasy tłuszczowe: kwas karboksylowy (COOH) z długim ogonem alifatycznym (składający się z wodoru i węgla). Kwasy tłuszczowe są przechowywane jako neutralne lipidy zwane triacyloglicerolem lub estrami woskowymi. W skrócie FA.
• Lipidy : klasa związków organicznych, w tym tłuszcze, woski, sterole i inne.
• Neutralne lipidy : Zawiera triacyglicerole, woski, sterole i wolne kwasy tłuszczowe. Olej: lipid, który jest płynny w temperaturze pokojowej.
• Polarne lipidy : Zawiera fosfolipidy i glikolipidy.
• Sterole : związki naturalnie występujące w roślinach (fitosterole) i zwierzętach (cholesterol). Sterole są czasami nazywane alkoholami steroidowymi. Niektórzy badacze uważają, że sterole są lepszymi wskaźnikami rodzaju diety preferowanej przez koralowce.
• Sterydy : związki organiczne syntetyzowane przez rośliny, zwierzęta i grzyby, w tym hormony płciowe (takie jak estrogeny), sterydy anaboliczne (które mogą zwiększać syntezę kości i mięśni) i inne.
• Cholesterol : sterol występujący u zwierząt.
• Fitosterol : sterol występujący w roślinach.
• Triacyloglicerydy (lub triglicerydy) : Triacyloglicerydy służą jako magazyn energii i rezerwa niezbędnych kwasów tłuszczowych i mogą być uwalniane na żądanie.
• Terpen : rodzaj lipidu, który jest używany przez koralowce jako mechanizmy obronne. Znanym terpenem jest terpentyna pozyskiwana z drzew sosnowych. Dipterpen (Sarcophine, wytwarzany przez miękkie koralowce Sarcophyton ) jest toksyczny dla ryb słodkowodnych ( Gambusia affinis ) w stężeniu tak niskim jak 3 mg/L. (Neman i in., 1974.)
• Translokacja : Przeniesienie produktu wytworzonego przez zooxantelle do zwierzęcia koralowego. Estry wosku: rodzaj lipidu, który zwykle służy jako magazyn energii – estry wosku są niestrawne. Związki te pochodzą od kwasu, w którym co najmniej jedna grupa hydroksylowa (-OH) jest zastąpiona grupą alkilową.

Lipidy

Lipidy to duża grupa naturalnie występujących związków organicznych, w tym woski, sterole, witaminy rozpuszczalne w tłuszczach (A, D, E i K) oraz tłuszcze, takie jak monoglicerydy, diglicerydy, triglicerydy i inne. Są one nierozpuszczalne w wodzie i wraz z białkami i węglowodanami są głównymi składnikami komórek roślinnych i zwierzęcych. Lipidy mogą pełnić rolę rezerw energii lub składników strukturalnych. Termin „tłuszcz” ogólnie odnosi się do tych lipidów, które są stałe w temperaturze pokojowej, podczas gdy „olej” odnosi się do tych, które są płynne w temperaturze pokojowej.

Koralowce mogą zawierać dużo lipidów – patrz Rysunek 1, aby uzyskać przybliżone oszacowanie zawartości tkanki koralowej.

Rysunek 1. Ogólna reprezentacja składników tkanek koralowców. Lipidy mogą stanowić nawet 46% suchej tkanki koralowców.

Rysunek 2. Całkowita zawartość lipidów w koralowcach może się znacznie różnić. Od Patton i wsp., 1983.

Rysunek ten przedstawia ilości lipidów znajdujące się w tkankach różnych koralowców.

Związki organiczne zwane „kwasami tłuszczowymi” są „elementami budulcowymi” lipidów i składają się głównie z atomów węgla, a także niektórych atomów tlenu i wodoru. Kwasy tłuszczowe składają się z „szkieletu” o parzystej liczbie atomów węgla, z grupą karboksylową (-COOH) na początku i grupą metylową (CH3) na końcu omega, z atomami wodoru czasami przyłączonymi do każdego znalezionego węgla w kręgosłupie.

Nienasycone kwasy tłuszczowe mogą zawierać jedno wiązanie podwójne (tzw. jednonienasycone kwasy tłuszczowe lub MUFA) lub wielonienasycone kwasy tłuszczowe (PUFA) Wielonienasycone kwasy tłuszczowe (PUFA) to kwasy tłuszczowe zawierające 3 podwójne wiązania w 20-węglowym szkielecie. Oznacza to, że podwójne wiązanie jest oddalone o 3 węgle od końca metylu omega (). Jeśli problem może być jeszcze bardziej pogmatwany, niektórzy używają terminu wysoce nienasycone (HUFA), co oznacza ilość pośrednią. Popularne suplementy diety dla ludzi czasami zawierają nienasycone kwasy tłuszczowe Omega-3 pochodzące z ryb lub orzechów. Jak ważne są kwasy tłuszczowe Omega-3 dla koralowców?

Rysunek 3. To jest struktura nasyconego kwasu tłuszczowego zwanego „C10” (z powodu dziesięciu atomów węgla w szkielecie). Grupa karboksylowa znajduje się na „głowie” tego łańcucha węglowego. Na końcu (omega) to grupa metylowa. Zauważ, że każdy węgiel w szkielecie jest przyłączony do atomów wodoru (łańcuch węglowy jest nasycony wodorami).

Kwasy tłuszczowe mogą być „nasycone” lub „nienasycone” z tymi atomami wodoru.

Jeśli kwas tłuszczowy ma atom wodoru przyłączony do każdego węgla w szkielecie, mówi się, że jest to tłuszcz „nasycony” (co oznacza, że węgle są nasycone wodorami). Rysunek 3 przedstawia strukturę nasyconego kwasu tłuszczowego.

Nienasycony kwas tłuszczowy różni się nieco od tego, który jest nasycony, a Rysunek 4 przedstawia je szczegółowo. Nienasycony kwas tłuszczowy jest podobny do nasyconego, co oznacza, że nadal składa się z atomów węgla, wodoru i tlenu, z grupą karboksylową na jednym końcu i grupą metylową na drugim. Główną różnicą jest obecność jednego lub więcej wiązań podwójnych w szkielecie węglowym. Podwójne wiązanie (wiązania) nie jest przyłączone do atomów wodoru; dlatego łańcuch węglowy NIE jest nasycony wodorami i jest określany jako „nienasycony”. Szybkie zliczenie ujawni 18 węgli z łańcuchem (nie licząc węgli w końcach karboksylowych lub metylowych). Stąd jest on oznaczony jako kwas tłuszczowy C18. Jest jedno podwójne wiązanie (czyli 18:1) o ^dziewiątymwęgiel z końca metylowego, co można zauważyć na kilka sposobów. Na tym rysunku nazywa się to 18:1 n-9 (co oznacza, że jedno podwójne wiązanie znajduje się w 18-węglowym szkielecie i znajduje się za dziewiątym ^węglem na końcu grupy metylowej). Może być również oznaczone jako 18: 1 9, z podwójnym wiązaniem znalezionym 9 atomów węgla od „ogonu” grupy metylowej lub omega (.)

 

Nienasycone kwasy tłuszczowe

Wielonienasycone kwasy tłuszczowe (PUFA) to kwasy tłuszczowe zawierające więcej niż jedno wiązanie podwójne (czasami określane jako co najmniej 3) w swoim szkielecie. Jednonasycone kwasy tłuszczowe (MUFA) mają jedno podwójne wiązanie.

Teraz, gdy rozumiemy, czym jest lipid i z czego się składa, możemy teraz sporządzić listę kwasów tłuszczowych wraz z uwagami na temat ich syntezy, tego, co je wytwarza lub zawiera (koralowce, zooxantelle i zooplankton).

Naszą listę zaczynamy od kwasów tłuszczowych nasyconych, następnie kwasy tłuszczowe omega-3 i kwasy tłuszczowe -6, a kończymy asortymentem kwasów tłuszczowych, które są istotne.

Rysunek 4.

Nasycone kwasy tłuszczowe

Przypomnijmy, że kwasy tłuszczowe nasycone nie mają podwójnych wiązań; dlatego ich „skrócona” nazwa zawsze kończy się zerem.

Liczba węgli: 12

Skrót: 12:0

Liczba węgli: 14

Skrót: 14:0

Nazwa zwyczajowa: mirystyczna

Uwagi: Wytwarzane przez rośliny i czasami przez zwierzęta. Zmniejszone nieznacznie wraz z głębokością w Stylophora pistillata (Latyshev i in., 1991.)

Rysunek 5. Koralowce i zooplankton zawierają w przybliżeniu takie same (choć niewielkie) ilości nasyconego FA C12:0.

Rysunek 6. Porównanie 14:0 w koralowcach zi bez (Tubastrea spp.) zooxantellae.

Rysunek 7. Zawartość C14:0 w organizmach morskich.

• Liczba węgli: 16
• Skrót: 16:0
• Nazwa zwyczajowa: palmitynowy
• Komentarze: wykonane przez rośliny, a czasem zwierzęta. Kwas palmitynowy (lub kwas heksadekanowy) jest często najpowszechniejszym kwasem tłuszczowym występującym w koralowcach i innych bezkręgowcach, takich jak koralowce z Okinawy (zooxanthellate soft coral Lobophytum crassum i azooxanthellate Tubastrea ), hydrokoral Millepora murrayi ) i anemon Boloceroides (Yamashiro i in.). ) Niezwykle wysoki (49,1% całkowitego lipidu) w Porites lutea (Latyshev i wsp., 1991.) Inne koralowce Poritidae zawierały tylko 15-17%.) Z drugiej strony koralowce Acropora również mają duże ilości (~25 do 43% .) Główny nasycony FA w zooxantellae (Treignier et al., 2008.)

U zwierząt nadmiar węglowodanów w ich ciałach jest przekształcany w kwas palmitynowy. Jest jednym z pierwszych produkowanych kwasów tłuszczowych i jest prekursorem kwasów tłuszczowych o dłuższych łańcuchach.

Rysunek 8. Zawartość 16:0 różni się znacznie między koralowcami zawierającymi zooxantelle i tymi, które ich nie zawierają.

• Liczba węgli: 17
• Skrót: 17:0
• Nazwa zwyczajowa: heptadecylic
• Komentarz: Przydatny w chemotaksonomii gatunków Dendronephthya . Występuje w niewielkich ilościach zooplanktonu i koralu (0,4% i mniej), ale nie w zooxantellae (Treignier et al., 2008.) Zwykle występuje w produktach mlecznych.

• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:0
• Nazwa zwyczajowa: Stearyc
• Komentarze: wykonane przez rośliny i zwierzęta. Drugi co do częstości FA u koralowców z Okinawy (zooxanthellate soft coral Lobophytum crassum i azooxanthellate Tubastrea ), hydrokoral Millepora murrayi ) i anemon Boloceroides (Yamashiro et al., 1999.)

Rycina 10. Czy ten FA jest translokowany z zooxantelli?

Rycina 11. Kwas stearynowy jest głównym FA tych organizmów.

Liczba węgli: 20

Skrót: 20:0

Nazwa zwyczajowa: arachidowy

Komentarz: Występuje w małych ilościach w zooksantellach i koralowcach zooksanthellatów (<2% całkowitej zawartości lipidów).

• Rysunek 12. Nie ma praktycznie żadnej różnicy w stężeniach nasyconych FA.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Rysunek 13. Stężenia FA C20:0.

Rysunek 14. Stężenia kwasu behenowego są w tych przypadkach małe.

Liczba węgli: 22

Skrót: 22:0

Nazwa zwyczajowa: Behenic

Liczba węgli: 24

Skrót: 24:0

Nazwa zwyczajowa: Lignoceric

Liczba węgli: 26

Skrót: 26:0

Nazwa zwyczajowa: Cerotic

Nienasycone kwasy tłuszczowe

Nienasycone kwasy tłuszczowe obejmują Omega-3, – 6, -7 i -9. W środowisku morskim praktycznie wszystkie kwasy tłuszczowe są wielonienasyconymi kwasami tłuszczowymi, czyli PUFA zawierającymi ponad 20 atomów węgla jako szkielet i 3 wiązania podwójne). Zaczniemy od kwasów tłuszczowych Omega-3.

Kwasy tłuszczowe omega-3

Omega-3 FA 18:3n-3 nie może być wytwarzana przez zwierzęta, dlatego jest uważana za „niezbędną”.

• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:3 n-3
• Nazwa zwyczajowa: -linolenic lub ALA
• Komentarz: Niezbędny kwas tłuszczowy dla zwierząt, w tym koralowców, wytwarzany przez zooxantelle. Jest to jeden z dominujących PUFA w okazach Acropora (Łatyszew, 1991). Co zaskakujące, niewiele jest dostępnych informacji na temat tego FA i parzydełkowatych.

• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:4 n-3
• Nazwa zwyczajowa: kwas stearydonowy lub SDA
• Komentarz: Ten FA może zostać przeniesiony na koralowce przez zdrowe zooxantelle. Ten FA jest specyficznym markerem dla Dinophycae, ale jest rzadki w innych mikroglonach. Wysoki poziom (wraz z 18:3n-6) w koralowcach można przypisać dużej ilości zooxantelli. W koralowcach Acropora i Sinularia ten FA jest wytwarzany głównie przez zooxantelle. Uważany za marker PUFA dla Symbiodinium , ale co dziwne, został opisany jako użyteczny w chemotaksonomii gatunków azooxanthellate Dendronephthya . Występuje w niskich stężeniach (w stosunku do 18:1) w ciałach tylakoidów termicznie tolerancyjnych zooxantelli (tylakoidy są tam, gdzie utrzymywane są chlorofile i dodatkowe fotopigmenty).

Rysunek 15. Ten FA występuje w dużych ilościach w zooxantellae i…

Rysunek 16. Ten FA występuje w dużych ilościach w zooxantellae i…

Liczba węgli: 18

Skrót: 18:5 n-3

Nazwa zwyczajowa:

Uwagi: Wytwarzane przez zwierzęta i bruzdnice, ale prawdopodobnie w niewielkich ilościach przez koralowce, jak Imbs et al. (2014) uważają ten FA za marker PUFA dla Symbiodinium .

Liczba węgli: 20

Skrót: 20:3 n-3

Nazwa zwyczajowa: eikozatrienowy lub ETA

Uwagi:

Liczba węgli: 20

Skrót: 20:4 n-3

Nazwa zwyczajowa:

Uwagi: wykonane przez zwierzęta i bruzdnice.

•  

  

  Rysunek 17. Koralowce bez zooxantelli zawierają średnio więcej kwasu tłuszczowego omega-3 C20:4n-3 (Latyshev i wsp., 1991.)

Rysunek 18. Z drugiej strony Treignier i in. (2008) nie znaleźli C20:4n-3 w koralu (Turbinaria reniformis.)

Liczba węgli: 20

Skrót: 20:5 n-3

Nazwa zwyczajowa: eikozapentaenowy lub EPA.

Komentarz: Ludzie mają ograniczoną zdolność do syntezy tego FA. W koralowcach Acropora i Sinularia ten FA jest wytwarzany głównie przez zooxantelle, a Imbs i in. (2014) uważają ten FA za marker dla Symbiodinium. Jeden z dominujących PUFA w próbkach Acropora , wraz z 22:6n-3 (Latyshev, 1991.) Ten FA zmniejszał się wraz z głębokością (3 do 35 m) w Stylophora pistillata (Latyshev i wsp., 1991.) Hamowanie fotosyntezy u niektórych mikroalg może powodować zmniejszoną biosyntezę tego FA (podczas gdy synteza 20:4n-6 wzrasta).

•  

  

  Rysunek 19. Czy ten FA jest wskaźnikiem diety?

  

Rysunek 20. Średnia zawartość tego FA jest zaskakująco stała wśród wyników różnych badaczy.

• Liczba węgli: 22
• Skrót: 22:5 n-3
• Nazwa zwyczajowa: Clupanodonic lub DPA
• Komentarz: Ten FA może akumulować się ze względu na niską aktywność enzymu desaturazy, ale jest wytwarzany głównie przez zooxantelle w koralowcach Acropora i Sinularia (Imb et al., 2010.) Co dziwne, ten FA jest najwyższy u koralowców azooxanthellate Dendrophyllidae.

   

  

  Rysunek 21. Ponownie, czy ten FA jest wskaźnikiem diety?

Ryc. 22. Średnia zawartość tego FA jest zgodna wśród zooksantellowych koralowców kamiennych.

Liczba węgli: 22

Skrót: 22:6 n-3

Nazwa zwyczajowa: dokozaheksaenowy lub DHA.

Komentarz: Ludzie mają ograniczoną zdolność do syntezy tego FA. Ten FA jest specyficznym markerem dla Dinophycae, ale jest rzadki w innych mikroglonach. Ogólnie rzecz biorąc, najwyższy PUFA w koralowcach zooksanthellate, ale niski (~1,4%) w koloniach azooxanthellate Tubastrea . Produkowany głównie przez zooxantelle w koralowcach Acropora i Sinularia . Jest również głównym kwasem omega-3 zooplanktonu (Treignier et al., 2008.) Jeden z dominujących PUFA w okazach Acropora .

Rysunek 24. Zawartość tego FA jest dość niska u koralowców.

• Liczba węgli: 24
• Skrót: 24:5 n-3
• Nazwa zwyczajowa: kwas tetrakozatetraenowy
• Uwagi: wykonane przez zwierzęta i bruzdnice.

• Liczba węgli: 24
• Skrót: 24:6 n-3
• Nazwa zwyczajowa: kwas tetrakozaheksaenowy
• Komentarz: Ten FA może być syntetyzowany przez korale miękkie, ale nie przez korale kamienne, co czyni go markerem chemotaksonomicznym dla koralowców miękkich.

• Liczba węgli: 28
• Skrót: 28:8 n-3
• Nazwa zwyczajowa: OOA
• Uwagi: Wykonane przez bruzdnice.

Kwasy tłuszczowe Omega-6

Omega-6 FA pochodzą z bezpośredniego prekursora kwasu linolowego (18:2n-6.) Ten kwas tłuszczowy jest produkowany przez zooxantellae lub fitoplankton.

• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:2 n-6
• Nazwa zwyczajowa: linolowy lub LA
• Komentarz: Niezbędny kwas tłuszczowy dla zwierząt i prawdopodobnie przeniesiony do zwierząt koralowych z zooxanthellae (Imb et al., 2010.) Wytwarzany przez rośliny, glony, zooxantelle i fitoplankton (Latyshev et al., 1991.)

Rysunek 25. Koralowce azooksantellanowe (takie jak Tubastrea) zawierają więcej tego FA niż koralowce zawierające zooksantelle.

Rysunek 26. Niezbędna zawartość FA w różnych organizmach morskich.

• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:3 n-6
• Nazwa zwyczajowa: -linolenic lub GLA
• Komentarz: W symbiotycznych koralowcach ten FA jest wytwarzany głównie przez zooxantelle i prawdopodobnie przenoszony do zwierząt koralowych (wykazali Imbs i in. (2010) w koralowcach Acropora i Sinularia ). Wysoka zawartość jest charakterystyczna dla koralowców Goniopora (4,5 – 9,7% całości). lipidów, w przeciwieństwie do 0,3-0,4% u gatunków azooxanthellate Tubastrea . Wysoki poziom (wraz z 18:4n-3) w koralowcach można przypisać dużej ilości zooxantellae. Warunkowo niezbędny dla ludzi.

Rysunek 27. Koralowce azooksantellanowe zawierają niewiele 18:3n-6 w porównaniu z koralowcami zooksantellatowymi.

Ryc. 28. Zooxanthellae zawierają więcej tego FA niż zooplankton i koralowce.

Rysunek 29. Koralowce azooksantellanowe (takie jak Tubastrea) zawierają dużo tego FA. Czy to dlatego, że…

Rysunek 30. …zooplankton jest źródłem?

• Liczba węgli: 20
• Skrót: 20:2 n-6
• Nazwa zwyczajowa:
• Uwagi:

• Liczba węgli: 20
• Skrót: 20:3 n-6
• Nazwa zwyczajowa: Di-homo-linolenic lub DGLA
• Komentarz: W symbiotycznych koralowcach ten FA jest wytwarzany głównie przez koralowce (zademonstrowane przez Imbs i wsp. (2010) w koralowcach Acropora i Sinularia ). Niezwykle wysoki w koralowcach Pocilloporidae (Komentarz: W koralowcach symbiotycznych ten FA jest wytwarzany głównie przez koralowce ( zademonstrowane ( 2010 ) w ) . Latyshev i wsp., 1991) i znaleziono głównie w lipidach magazynowych (neutralnych).

Ryc. 31. Dowody sugerują, że zwierzę koralowe wytwarza ten FA.

Rysunek 32. Zwierzęta koralowe zawierają znacznie więcej tego FA niż inne organizmy morskie.

Liczba węgli: 20

Skrót: 20:4 n-6

Nazwa zwyczajowa: Arachidonic (albo AA lub ARA)

Komentarz: Główne nienasycone kwasy tłuszczowe niektórych tkanek koralowców. Ten FA jest wytwarzany głównie przez koralowce ( zademonstrowane przez Imbsa i in. (2010) w koralowcach Acropora i Sinularia ) . ., 2007.) Zahamowanie fotosyntezy w niektórych mikroglonach może powodować zwiększoną biosyntezę tego FA (podczas gdy synteza 20:5n-3 spada).

Ryc. 33. Ten FA jest najwyraźniej wytwarzany przez zwierzę koralowe.

Rysunek 34. Zooplankton najwyraźniej nie jest źródłem tego FA.

Rysunek 35. Ten FA to niewielka część wszystkich FA w koralowcach.

• Liczba węgli: 22
• Skrót: 22:3 n-6
• Nazwa zwyczajowa:
• Komentarz: Występuje w koralowcach zooxantellae i azooxanthellate w niewielkich ilościach, poniżej 2%.

Rysunek 36. Oczywiście ten FA jest wytwarzany przez zwierzę koralowe.

Rysunek 37. Koralowce zawierające zooksantelle zawierają mniej tego FA niż koralowce niezawierające zooksantelli.

• Liczba węgli: 22
• Skrót: 22:4 n-6
• Nazwa zwyczajowa: Adrenic
• Komentarz: Może gromadzić się w tkankach ze względu na niską aktywność enzymu desaturazy. W symbiotycznych koralowcach ten FA jest wytwarzany głównie przez zooxantelle (zademonstrowane przez Imbs i in. (2010) w koralowcach Acropora i Sinularia ). Może być wytwarzany przez zwierzęta.

Rysunek 38. Podwyższone poziomy tego kwasu tłuszczowego mogą być specyficzne dla koralowców niezawierających zooxantelli.

Liczba węgli: 22

Skrót: 22:5 n-6

Nazwa zwyczajowa: kwas Osbond lub DPA.

Komentarz: Przydatny w chemotaksonomii gatunków azooxanthellate Dendronephthya . Dinoflagellates nie mogą wytwarzać tego FA (Gordon i Leggat, 2010), ale Imb et al. (2014) znaleźli go wśród lipidów w tkankach zooksantelli. Przynajmniej niektóre zwierzęta mogą zrobić DPA.

• Liczba węgli: 24
• Skrót: 24:4 n-6
• Nazwa zwyczajowa: tetrakozatetraenowy
• Komentarz: Zwierzęta mogą syntetyzować, ale nie zooxantelle.

• Liczba węgli: 24
• Skrót: 24:5 n-6
• Nazwa zwyczajowa: tetrakozaheksaenowy
• Komentarz: Niektóre zwierzęta potrafią syntetyzować ten FA i wykazano, że mogą to koralowce miękkie (ale nie korale kamieniste), co czyni go markerem chemotaksonomicznym dla koralowców miękkich (w tym gatunków azooxanthellate Dendronephthya ). Wiciowce nie mogą wytwarzać tego FA.

• Liczba węgli: 24
• Skrót: 24:6 n-6
• Nazwa zwyczajowa:
• Komentarz: Przydatny w chemotaksonomii gatunków azooxanthellate Dendronephthya .

• Liczba węgli: 28
• Skrót: 28:7 n-6
• Nazwa zwyczajowa: OHA
• Uwagi: Wykonane przez bruzdnice.

 

Różne ważne kwasy tłuszczowe

Liczba węgli: 16

Skrót: 16:1 n-7

Nazwa zwyczajowa: kwas palmitolejowy

Uwagi: Wykonane przez zwierzęta i zooxantelle. Warunkowo niezbędny dla ludzi.

Liczba węgli: 16

Skrót: 16:1 n-10

Nazwa zwyczajowa:

Komentarz: Przydatny w chemotaksonomii gatunków Dendronephthya .

Ryc. 39. Czy ten FA jest kolejnym markerem koralowców azooksantellanowych?

• Liczba węgli: 16
• Skrót: 16:2 n-7
• Nazwa zwyczajowa:
• Komentarze: Wytwarzane przez zooxantelle i prawdopodobnie przeniesione do żywiciela koralowców (Imb et al., 2010.)

• Liczba węgli: 16
• Skrót: 16:3 n-4
• Nazwa zwyczajowa:
• Komentarze: Wyprodukowane przez zooxanthellae.

• Liczba węgli: 16
• Skrót: 16:4 n-1
• Nazwa zwyczajowa:
• Komentarze: Wyprodukowane przez zooxanthellae.

• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:1 n-7
• Nazwa zwyczajowa:
• Komentarz: Przydatny w chemotaksonomii azooksantellanu dendroneftyi .
• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:1 n-9
• Nazwa zwyczajowa: kwas oleinowy
• Komentarz: Wytwarzany przez zooxantelle, glony i fitoplankton. Trzeci co do częstości FA u koralowców z Okinawy (zooxanthellate soft coral Lobophytum crassum i azooxanthellate Tubastrea ), hydrokoral Millepora murrayi ) i ukwiał Boloceroides (Yamashiro et al., 1999), ale najwyższy w koloniach Tubastrea z Seszeli (Latyshev. i in.). Zawartość (jako neutralnego lipidu) wzrastała wraz z głębokością w Stylophora pistillata (3 m do 35 m; Latyshev i wsp., 1991.)

Rysunek 40. Kwas tłuszczowy omega-9.

• Liczba węgli: 18
• Skrót: 18:2 n-7
• Nazwa zwyczajowa:
• Komentarz: Prawdopodobnie wytwarzany przez koralowce za pośrednictwem enzymu enlongazy C16. Znaleziony w basenach lipidowych zooxantellae przez Imb et al (2014.)

20:U: opis użyty przez Pattona i in.1983. Prawdopodobnie ecjozapentaenowy lub EPA-20:5, występujący głównie w źródłach morskich, takich jak ryby, kryl itp.) Może to być 20:4, n-6 lub arachidoński (20:2 n-6.)

22:U: opis użyty przez Pattona i in.1983. Prawdopodobnie kwas dokozaheksaenowy lub DHA – 22:6, występujący głównie w źródłach morskich, takich jak ryby, kryl itp.)

Szlaki biosyntezy kwasów tłuszczowych

Producenci pierwotni (rośliny, algi, zooxantelle itp.) mogą wytwarzać wiele kwasów tłuszczowych, podczas gdy zwierzęta mogą wytwarzać inne (wiele z nich jest produkowanych zarówno przez producentów pierwotnych, jak i zwierzęta). Wyspecjalizowane enzymy mogą wydłużać lub skracać łańcuch kwasów tłuszczowych. Rysunek 41 przedstawia uogólniony schemat szlaków biosyntezy.

Rycina 41. Ścieżki biosyntezy kwasów tłuszczowych Omega-3 i Omega-6 (znacznie skrócone). Rośliny mogą wytwarzać między innymi kwasy tłuszczowe omega-3 i -6, podczas gdy zwierzęta produkują tylko kwasy tłuszczowe omega-6 (między innymi). enzymy mogą zmieniać skład kwasów tłuszczowych.

Obserwacje dokonane przez różnych badaczy pokazują, że lipidy są przenoszone do gospodarza koralowców z symbiotycznych zooxantellae (Yonge i Nichols, 1931; Crossland i in., 1980; Patton i Burris, 1983.) Patrz Rycina 42.

Lipidy są głównymi związkami przenoszonymi z zooxantellae na koralowce – ale które? Odpowiedzi będą wymagały trochę pracy detektywistycznej. Różni badacze opisali kwasy tłuszczowe wytwarzane przez zooxantellae. Jeśli weźmiemy te informacje i podłączymy je do ścieżek pokazanych na Ryc. 41, dotrzemy do idei zdolności zooksantelli do wytwarzania i potencjalnego dzielenia się kwasami tłuszczowymi. Ryciny 43 i 44 przedstawiają odpowiednio syntezę kwasów tłuszczowych Omega-3 i Omega-6. (Uwaga: czerwony marker wskazuje, że kwas tłuszczowy jest uważany za niezbędny dla zwierząt. Niska zawartość w szlakach może wskazywać na wysoką aktywność enzymatyczną, w której kwas tłuszczowy jest szybko przekształcany w następny FA.)

Ryc. 42. Lipidy są głównym produktem przenoszonym z zooxantellae do zwierząt koralowych.

Rysunek 43. Ścieżka biosyntezy kwasów tłuszczowych Omega-3 zaczyna się od nasyconych kwasów tłuszczowych.

Rysunek 44. Podobnie jak w przypadku Omega-3, produkcja Omega-6 zaczyna się od nasyconych kwasów tłuszczowych.

To kończy naszą dyskusję na temat kwasów tłuszczowych występujących w koralowcach i zooxantellae. Następnym razem zbadamy zawartość kwasów tłuszczowych w określonych koralowcach (w tym niektórych uważanych za trudne do utrzymania w niewoli, takich jak niektóre gatunki Goniopora i koralowców miękkich, takich jak Dendronephthya ).

 

Źródło: https://reefs.com/magazine/coral-nutrition-part-five-fatty-acids-including-omega-3-and-omega-6-fas-origins-and-fates/

Tłumaczenie: google

[Gość]

Rola kwasu asparaginowego w ograniczaniu zwapnienia koralowców w warunkach zakwaszenia oceanów

 

https://www.nature.com/articles/s41598-020-69556-0#Sec2