Temperatura i zasolenie w utrzymaniu zwierząt akwariowych rafy koralowej. dr Ronald L. Shimek

[Gość]

Temperatura i zasolenie w utrzymaniu zwierząt akwariowych rafy koralowej.

dr Ronald L. Shimek

Wstęp:

Istnieje kilka podstawowych „zasad praktycznych”, których należy się nauczyć, próbując utrzymać żywe istoty w jak najlepszym zdrowiu. Prawdopodobnie pierwszą i najważniejszą z tych zasad jest to, że organizmom tym należy zapewnić naśladownictwo lub analogię naturalnego środowiska fizycznego, w którym organizmy radzą sobie najlepiej. Czasami jest to łatwe, czasami nie. Jednak we wszystkich przypadkach każda żywa istota w niewoli ma największe szanse na rozwój, gdy jest trzymana w warunkach najbardziej zbliżonych do tych w świecie naturalnym, w których osobniki tego gatunku radzą sobie najlepiej. Dla akwarystów omawiających zwierzęta morskie rodzi to pytanie: „Gdzie zwierzę robi najlepiej?” Aby to ustalić, musimy wykonać trochę pracy detektywistycznej. Dobór naturalny dał każdemu gatunkowi określony zestaw tolerancji fizjologicznych i bez wyjątku. W konsekwencji, najbardziej odpowiedni zakres dla dowolnego czynnika środowiskowego to zakres warunków dla tego czynnika, w którym organizm ewoluował. Zasadniczo organizmy radzą sobie najlepiej w warunkach, w których gatunek ewoluował po raz pierwszy. Może się to wydawać banalne i oczywiste, ale dla wielu akwarystów wydaje się, że jest to kwestia po prostu przeoczona.

Aby określić, jakie warunki są optymalne, konieczne staje się ustalenie, gdzie zwierzęta ewoluowały lub gdzie radzą sobie najlepiej w warunkach naturalnych. Ustalenie, skąd pochodzi jakiekolwiek zwierzę lub grupa zwierząt, może wydawać się trudną propozycją, w końcu wiele gatunków jest szeroko rozpowszechnionych, wydaje się, że zlokalizowanie miejsca, w którym ewoluowały, a co za tym idzie najlepiej, może być prawie niemożliwe. Ponadto większość żyjących dziś gatunków wyewoluowała dawno temu, często w świecie, w którym warunki były znacznie odmienne, jak na Ziemi podczas ostatniej epoki lodowcowej. Jednak określenie, gdzie zwierzęta radzą sobie najlepiej, jest często znacznie łatwiejsze, a przy wielu tropikalnych gatunkach morskich może być stosunkowo łatwe. Wszystkie organizmy są rozmieszczone geograficznie, a to oznacza, że musiały rozprzestrzenić się albo z miejsca swojego pochodzenia, albo z miejsca, w którym radzą sobie najlepiej.

Określenie optymalnych warunków

Rozpowszechnione gatunki często występują na znacznym obszarze geograficznym i mogą napotkać wiele różnych zestawów warunków siedliskowych w tym zakresie. Powinno być oczywiste, a trzeba pamiętać, że nie wszędzie w tym zakresie radzą sobie równie dobrze. Ewolucja gatunku od jakiegoś przodka może następować stosunkowo szybko, jednak gdy gatunek wyewoluował, wszelkie dalsze zmiany są stopniowe i małe, a potomkowie nadal zachowują wiele cech przodków (patrz Gould i Eldredge, 1993, w celu omówienia tych procesów ). Często zachowane właściwości obejmują tolerancje warunków fizycznych. Szczególnie w środowisku morskim rozmieszczenie organizmów ma tendencję do rozprzestrzeniania się do granic tolerancji fizycznych. Na przykład, jeśli dany gatunek koralowca ma optimum temperatury 84°F, ale może tolerować temperatury od 75 ° F do 93 ° F, gatunek ten rozprzestrzeni się w przyległym środowisku, aby zająć wszystkie możliwe do przeżycia siedliska w tym zakresie temperatur. Warto pamiętać, że organizmy na krańcach swoich zasięgów są na ogół zestresowane, a warunki na krańcach rozkładów nie będą nawet bliskie optymalnym. Zamiast tego, na obrzeżach zasięgu swojego gatunku organizmy na ogół po prostu „trzymają się”. Tego rodzaju warunki nie są tym, co chcesz wykorzystać, aby utrzymać organizm w jak najlepszym zdrowiu. W przeciwieństwie do braku wzrostu i reprodukcji na krańcach rozkładu, w centrum zakresu występuje nadwyżka energii. Ponieważ nie przeciwdziałają problemom niskich lub wysokich temperatur, organizmy w tych obszarach mogą zużywać więcej energii w innych procesach biologicznych, takich jak rywalizacja, obrona i reprodukcja. Ponieważ mogą wytwarzać znacznie więcej gamet niż te w mniej łagodnych środowiskach, są bardziej prawdopodobne, że wytworzą odmiany, które z powodzeniem zajmują określone nowe mikrosiedliska w środku zasięgu. W końcu pojawia się wzorzec w grupie, w której więcej gatunków znajduje się w obszarze w centrum dystrybucji, gdzie warunki fizyczne są najlepsze, i coraz mniej gatunków znajduje się wraz ze wzrostem odległości od centrum. Ten wzór gatunku przodków i jego grupy gatunków potomnych nazywa się „promieniowaniem adaptacyjnym” tej konkretnej grupy. Ponieważ mogą wytwarzać znacznie więcej gamet niż te w mniej łagodnych środowiskach, są bardziej prawdopodobne, że wytworzą odmiany, które z powodzeniem zajmują określone nowe mikrosiedliska w środku zasięgu. W końcu pojawia się wzorzec w grupie, w której więcej gatunków znajduje się w obszarze w centrum dystrybucji, gdzie warunki fizyczne są najlepsze, i coraz mniej gatunków znajduje się wraz ze wzrostem odległości od centrum. Ten wzór gatunku przodków i jego grupy gatunków potomnych nazywa się „promieniowaniem adaptacyjnym” tej konkretnej grupy. Ponieważ mogą wytwarzać znacznie więcej gamet niż te w mniej łagodnych środowiskach, są bardziej prawdopodobne, że wytworzą odmiany, które z powodzeniem zajmują określone nowe mikrosiedliska w środku zasięgu. W końcu pojawia się wzorzec w grupie, w której więcej gatunków znajduje się w obszarze w centrum dystrybucji, gdzie warunki fizyczne są najlepsze, i coraz mniej gatunków znajduje się wraz ze wzrostem odległości od centrum. Ten wzór gatunku przodków i jego grupy gatunków potomnych nazywa się „promieniowaniem adaptacyjnym” tej konkretnej grupy. W końcu pojawia się wzorzec w grupie, w której więcej gatunków znajduje się w obszarze w centrum dystrybucji, gdzie warunki fizyczne są najlepsze, i coraz mniej gatunków znajduje się wraz ze wzrostem odległości od centrum. Ten wzór gatunku przodków i jego grupy gatunków potomnych nazywa się „promieniowaniem adaptacyjnym” tej konkretnej grupy. W końcu pojawia się wzorzec w grupie, w której więcej gatunków znajduje się w obszarze w centrum dystrybucji, gdzie warunki fizyczne są najlepsze, i coraz mniej gatunków znajduje się wraz ze wzrostem odległości od centrum. Ten wzór gatunku przodków i jego grupy gatunków potomnych nazywa się „promieniowaniem adaptacyjnym” tej konkretnej grupy.

Rysunek 1. Hipotetyczne rozmieszczenie gatunków. Czerwone kropki reprezentują populacje rozmieszczone równomiernie w promieniowym gradiencie warunków środowiskowych, przy czym najlepsze warunki znajdują się w centrum rozkładu, a coraz mniej korzystne warunki są coraz mniej korzystne w coraz większych odległościach od centrum.

Często najłatwiej jest zobaczyć tego rodzaju wzorce promieniowania, jeśli bada się całe społeczności lub zespoły organizmów. Często wiele grup organizmów współewoluowało w podobnych warunkach, zwłaszcza jeśli żyją razem w określonym typie zbiorowiska ekologicznego, takiego jak rafa koralowa. Okazuje się, że koralowce stanowią jeden z najłatwiejszych zbiorowisk, aby zobaczyć tego rodzaju wzory. Jeśli spojrzy się na wzór rozmieszczenia koralowców znalezionych w Indo-Pacyfiku, widoczny jest uderzający wzór. Liczba gatunków i grup gatunków koralowców jest najwyższa w regionie Półwysep Malajski-Indonezja-Nowa Gwinea i spada dramatycznie i stale we wszystkich kierunkach od tego centrum dystrybucji. To nie przypadek, że praktycznie wszystkie organizmy rafy koralowej wykazują ten sam wzór.

 

Rysunek 2. Wzór promieniowania adaptacyjnego reprezentowany przez żywe małże trójdzielne. Zobacz rysunek 4, aby porównać z adaptacyjnym promieniowaniem koralowców. Zauważ, że centrum promieniowania znajduje się w obszarze Nowej Gwinei-Filipiny-Indonezji. Dane z Rosewater, 1965.

Stosunkowo łatwo jest określić centra tych wzorców dystrybucji. W szeroko rozpowszechnionych gatunkach środek promieniowania można często po prostu określić, skanując mapę rozkładu i po prostu „obserwując” środek rozkładu. Po wykonaniu tej czynności, jest to prosta propozycja, aby udać się do jakiegoś źródła warunków klimatycznych lub fizycznych i znaleźć warunki wokół tego ośrodka i wykorzystać je jako model warunków do pielęgnacji organizmu. Alternatywnie, rozmieszczenie gatunków można zbadać pod kątem wszelkich szczególnych lub specyficznych warunków klimatycznych lub geograficznych, takich jak prądy oceaniczne lub obszary upwellingu (często na przykład z chłodniejszą wodą). Można je uwzględnić przy określaniu zakresu i tolerancji.

Pracując z konkretnym pojedynczym gatunkiem, znalezienie optymalnych warunków może być nieco trudne, szczególnie jeśli organizm jest szeroko rozpowszechniony. Jeśli jednak dostępne są dane na temat reprodukcji i tempa wzrostu, problemy te zwykle znikają. Organizmy rozwijają się najszybciej i produkują więcej potomstwa w optymalnych warunkach niż gdzie indziej, a często te różnice są dramatyczne.

Dlaczego temperatura jest tak ważna?

Znaczenie posiadania optymalnych fizycznych warunków środowiskowych w pielęgnacji każdego organizmu rafy koralowej jest prawdopodobnie najbardziej widoczne, gdy weźmiemy pod uwagę wpływ temperatury. Większość zwierząt rafy koralowej nie ma możliwości dostosowania swojej temperatury wewnętrznej. Muszą żyć w temperaturze otaczającego ich środowiska. Ta temperatura otoczenia reguluje szybkość reakcji WSZYSTKICH ich wewnętrznych procesów chemicznych lub, innymi słowy, szybkości metabolizmu są regulowane przez temperaturę zewnętrzną.

Tempo metabolizmu takich organizmów jest tak naprawdę zdeterminowane przez tempo najwolniejszej wewnętrznej reakcji chemicznej. Temperatura jest miarą pobudzenia molekularnego, a wraz ze zmianą temperatury zmienia się szybkość wszystkich reakcji chemicznych. Dyskusje o zmianach szybkości reakcji chemicznych mogą wydawać się akwarystom suche i nieciekawe, ale całe życie opiera się na równowadze i „sprzęganiu” dużej liczby reakcji chemicznych. Termin „sprzęganie” jest używany do opisania wszelkich reakcji chemicznych, w których produkty pierwszej reakcji są niezbędne do zajścia drugiej reakcji. W dowolnym momencie w dowolnej komórce zachodzi ponad 20 000 reakcji chemicznych. Dla przetrwania komórki niezwykle ważne jest, aby reakcje te zachodziły we właściwej kolejności. Każde niewłaściwe sekwencjonowanie powoduje nagromadzenie metabolitów, które mogą i często będą powodować niekorzystne konsekwencje. Takie konsekwencje mogą obejmować budowę materiałów toksycznych lub brak niezbędnych. W wyniku takich potencjalnie niekorzystnych skutków dobór naturalny sprzyjał rozwojowi enzymów i reakcji, które działają optymalnie w jednej temperaturze. Reakcje, które mogą być dostrojone tak, aby były komplementarne w jednej temperaturze, będą odbiegać od tego precyzyjnego dostrojenia przy jakichkolwiek zmianach temperatury. Ewolucja działa, aby w pełni „dopasować” organizmy do ich środowiska; w konsekwencji, po kilku pokoleniach, chemia wewnętrzna komórek tych zwierząt jest w pełni dostosowana do zakresu temperatur panujących w ich środowisku. Oznacza to, że niewielkie zmiany w tym zakresie temperatur są tolerowane, ale duże zmiany są często katastrofalne.

Szybkość zmian tych reakcji wraz z temperaturą jest znacząca (Prosser, 1991). Jedna z metod określania szybkości reakcji zmian temperatury nazywana jest _terminem Q10 , którego wzór podano w ramce poniżej.

P 10 = Gdzie: k 1 i k 2 to szybkość reakcji chemicznej odpowiednio w temperaturze 1 i 2, oraz t 1 i t 2 to temperatury 1 i 2, mierzone w stopniach Celsjusza

Składnik Q10 to czynnik, o który szybkość reakcji wzrasta wraz ze wzrostem temperatury o 10°C (18°F) _. Składnik Q10 _nie jest stały w normalnych zakresach temperatur i zazwyczaj jest większy w niższych temperaturach. W związku z tym należy określić zakres temperatur, dla których jest obliczana. Dzieje się tak, ponieważ zmiany temperatury mają mniejszy wpływ na właściwości fizyczne roztworów niż na reakcje katalizowane biologicznie. Ogólnie rzecz biorąc, większość reakcji biologicznych w zakresie temperatur raf koralowych ma _Q10 około 2,5. Q ₁₀ _2,5 oznacza zmianę szybkości reakcji o 9,6% na 1°C (lub 1,8°F). Innymi słowy, jeśli zwierzę jest utrzymywane w temperaturze około 5°C (lub 9°F) powyżej lub poniżej jego optymalnej temperatury, tempo metabolizmu będzie o 48% wyższe lub niższe. Jako ćwiczenie zachęca się czytelnika do obliczenia tempa metabolizmu organizmu w temperaturze 10°C (18°F) poniżej optimum.

Przy 10°C poniżej optymalnej temperatury tempo przemiany materii zmniejszyłoby się o około 96% lub inaczej byłoby to tylko 4% normy. W takich warunkach większość zwierząt umiera. W rzeczywistości większość organizmów umrze, jeśli będzie utrzymywana przez dłuższy czas w warunkach, które ograniczają ich tempo metabolizmu do połowy normalnego. Nawet obniżenie tempa metabolizmu do około 75% optymalnego może spowodować poważne problemy lub śmierć (Withers, 1992). Zmniejszenie tej wielkości będzie spowodowane trzymaniem zwierzęcia z optimum około 82 ° F w temperaturze około 77 ° F.

Najszybszy wzrost większości koralowców to na ogół około 27 ° C do 29 ° C (80,6 ° F do 84,2 ° F) (Barnes i in., 1995; Clausen i Roth, 1975; Weber i White 1976; Coles i Jokiel, 1977 , 1978; Highsmith, 1979a, b; Highsmith i wsp., 1983). Odjęcie 10°C od tego zakresu daje zakres temperatur od 17°C do 19°C (62,6°F do 66,2°F). Niższa temperatura, którą zazwyczaj uważa się za dopuszczalną dla tworzenia raf koralowych, wynosi 20°C lub 68°F, co jest zbliżone do wartości, której można by oczekiwać przy zastosowaniu _wartości Q10 . W istocie Q ₁₀wartość może być użyta do przybliżenia dolnej granicy większości dystrybucji raf koralowych; jednak w rzeczywistości stosunkowo niewiele gatunków koralowców utrzymuje się w temperaturach znacznie poniżej 24°C (75,2°F). Z pewnością w tych niższych temperaturach można znaleźć rafy koralowe, ale zawierają one znacznie mniejszą liczbę zwierząt tolerujących zimno (jak na rafę koralową) w porównaniu z rafami cieplejszymi.

Co ciekawe, podczas gdy dolną granicę większości koralowców można określić badając Q ₁₀termin, odwrotnie nie jest prawdą. Wydaje się, że dobór naturalny ukształtował koralowce i wiele innych organizmów rafy koralowej, aby miały optymalną temperaturę w pobliżu górnej granicy ich normalnego dopuszczalnego zakresu. Ma to sens biologiczny, ponieważ proces ewolucyjny działa na produkcję potomstwa. Jeśli chodzi o proces ewolucyjny, w ewolucyjnej loterii wygrywa organizm, który wydaje najbardziej żywotnych potomków. Przy wyższych tempach metabolizmu generowanych w wyższych temperaturach można wyprodukować więcej jaj i plemników, a także więcej potencjalnego potomstwa. Ale te organizmy są na krawędzi, w temperaturach tylko kilka stopni powyżej optymalnych dla większości zwierząt rafy koralowej, reakcje enzymatyczne zaczynają się rozdzielać i organizmy zaczynają wykazywać oznaki poważnego stresu. Tak więc, choć można by się spodziewać poWartości Q10 , że górna granica dla większości zwierząt rafy koralowej byłaby w zakresie 40°C (104°F), wydaje się, że naturalną górną granicą dla organizmów rafowych wydaje się być przedłużona ekspozycja na temperatury powyżej 33 °C ( ₉₂ ° F) i jest naturalnie osiągany na niektórych obszarach Zatoki Perskiej lub w płytkich wodach lagun atolowych (Brandon 1973; Glynn i D'Croz, 1990; Fitt i Warner, 1995; Lesser, 1996).

Warunki temperaturowe naturalnej rafy koralowej

W 1999 roku Kleypas i jej współpracownicy opublikowali dane dotyczące temperatur raf koralowych (Tabela 1) (Kleypas, et al, 1999). Zbadali i podsumowali opublikowane dane pochodzące z oddzielnych pomiarów na ponad 1000 różnych raf koralowych. Warto pamiętać, że dane te zostały zebrane przed niedawnym wzrostem temperatur przypisywanym globalnemu ociepleniu i prawdopodobnie odzwierciedlają mniej lub bardziej „normalne” warunki z ostatnich kilku stuleci. Dane w kolumnie średniej są prawdopodobnie najistotniejsze. Średnia temperatura obliczona dla wszystkich 1000 +rafy koralowe miały 81,7°F. Na wszystkich rafach średnia najniższa zaobserwowana temperatura wynosiła 76,4 ° F, a średnia najwyższa temperatura wynosiła 86,4 ° F. Jednym ze sposobów interpretacji tych danych byłoby stwierdzenie, że dla większości koralowców i zwierząt rafy koralowej najlepsze warunki byłyby między 76°F a 86°F, ze średnią wynoszącą około 82°F.

Tabela 1. Temperatury rafy koralowej z Kleypas, et al., 1999. Wszystkie przeliczone na stopnie Fahrenheita.
	Minimum	Maksymalny	Przeciętny
Średnie	69.8	85.1	81.7
Minimum	60.8	82.8	76.4
Maksimum	76.2	93.9	86.4

Skutki spowodowane odchyleniami od optymalnych warunków .

Niektóre organizmy rafowe, zwłaszcza ryby i strukturalnie złożone bezkręgowce, takie jak mięczaki i skorupiaki, często fizjologicznie tolerują szeroki zakres temperatur i zasolenia. Niemniej jednak, jeśli te zwierzęta są trzymane w środowisku zbliżonym do granic ich fizjologicznego zakresu, są zestresowane i ich przeżywalność jest słaba. Istnieje bardzo prosty powód tak złego przetrwania. Jest tak prosty, że prawie zawsze jest pomijany przez akwarystów rafowych. Powodem jest to, że ilość energii, którą dane zwierzę może przetworzyć, jest ograniczona.

Organizm można traktować jako żywą maszynę. Wszystkie jego ruchome części są tak naprawdę procesami chemicznymi zachodzącymi w nim, a jego szybkość działania jest podstawowym tempem metabolizmu. Paliwem jest żywność, którą zjada. Przepustnica w takich maszynach jest ustawiana zewnętrznie przez temperaturę otoczenia i organizm tak naprawdę nie może jej zbytnio zmieniać. W środowisku morskim tylko ssaki morskie, ptaki i kilka dużych ryb mogą znacząco zmienić temperaturę swojego środowiska wewnętrznego w stosunku do otoczenia. W przypadku wszystkich innych zwierząt, kiedy warunki zaczynają znacznie odbiegać od normalnych, dużo energii pokarmowej musi utrzymywać swoje wewnętrzne warunki. Powoduje to, że mniej energii jest dostępnej na inne niezbędne potrzeby, takie jak wzrost i inne normalne funkcje metaboliczne,

Kiedy zewnętrzne warunki środowiskowe stają się surowe, a surowe można zdefiniować jako różnicę temperatur wynoszącą zaledwie kilka stopni Fahrenheita, po prostu organizm nie ma wystarczającej ilości energii, aby utrzymać stabilne środowisko wewnętrzne i wykonać wszystkie inne niezbędne rzeczy, które musi zrobić, aby przeżyć, a organizm umrze. W konsekwencji czynniki fizyczne na ogół nakładają bezwzględne ograniczenia na rozmieszczenie organizmów morskich. W systemach morskich podstawowymi parametrami fizycznymi są temperatura i zasolenie. Akceptowalne zarządzanie tymi czynnikami jest pierwszym krokiem w udanej konserwacji mini-akwarium rafowego. Zmuszanie zwierząt do „życia na krawędzi” katastrofy fizjologicznej jest niewątpliwie przyczyną wielu niepotrzebnych zgonów.

Ponieważ temperatura otoczenia różni się od optymalnej, organizmy muszą zużywać więcej swojej ograniczonej energii, aby zrekompensować różnice. W praktyce oznacza to, że w pobliżu skrajnych zasięgów gatunków, gdzie temperatury różnią się od centrum rozkładu, choćby o kilka stopni, organizmy muszą zużywać coraz więcej swojej energii metabolicznej na polepszenie lub zmianę, ich środowisko wewnętrzne, aby wytrzymać skutki ekstremalnych temperatur. W miarę jak gatunek rozprzestrzenia się coraz dalej na skrajne obszary, osobniki mają coraz mniej energii do wydania na inne aspekty swojego życia, takie jak wzrost i rozmnażanie. Wreszcie na krańcach rozkładu temperatur organizmy mogą przetrwać, ale rosną powoli i słabo się rozmnażają, jeśli w ogóle.

Niskie temperatury to problem

Chociaż akwaryści często martwią się skutkami wysokich temperatur, skutki niskich temperatur są równie zabójcze. Niedawne badania pokazują, jak różnice zaledwie kilku stopni Celsjusza determinują rozmieszczenie populacji Montastrea pierścieniowatych w Zatoce Meksykańskiej i na Morzu Karaibskim, właściwa (Carricart-Ganivet, 2004). W tym przypadku dolna granica braku wzrostu i zwapnienia wystąpiła przy 23,7°C (74,7°F) w koralowcach z Zatoki Meksykańskiej i przy 25,5°C (77,9°F) w koralowcach z Morza Karaibskiego. Warto zauważyć, że przed ostatnimi bieleniami niektóre z najbogatszych raf koralowych, często zdominowane przez Montastrea pierścieniaris, na Karaibach znaleziono w pobliżu Belize. W połowie lat 70. średnie miesięczne temperatury na tych obszarach wynosiły na ogół powyżej 29°C (84,1°F), a miesięczna maksymalna temperatura może osiągnąć 33°C (91,4°F) (Highsmith, 1979a. b; Highsmith, et al. ., 1983). Wydaje się, że Montastrea Ringaris ma centrum promieniowania w rejonie Belize, podobnie jak większość innych koralowców karaibskich.

Średnia roczna temperatura danego obszaru nie mówi oczywiście wszystkiego, ponieważ wokół tej średniej występują wahania. Wahania te mogą się różnić z miesiąca na miesiąc, co ilustrują niektóre dane z Belize (tabela 2). Warto zauważyć, że niektóre z najbogatszych raf koralowych na Karaibach były historycznie znajdowane w pobliżu Belize, a na tych obszarach średnie miesięczne temperatury wynoszą na ogół powyżej 84,1 ° F (29 ° C), a miesięczna maksymalna temperatura może osiągnąć 91,4 ° F (33°C) (Highsmith, 1979). Są to temperatury nieco niższe niż obszary Indo-Pacyfiku o największej różnorodności koralowców, ale obszar Belize jest znacznie dalej na północ.

Tabela 2. Temperatury wody powierzchniowej dla miasta Belize, Belize, 1964-1971. Dane z Highsmith, 1979a.
	Przeciętny		Maksymalny
Miesiąc	° F	° C	° F	° C
Styczeń	79.2	26.2	84.2	29.0
Luty	80.2	26.8	84.2	29.0
Marsz	82.4	28.0	89.6	32.0
Kwiecień	84.9	29.4	91.4	33.0
Może	86.7	30.4	91.4	33.0
Czerwiec	86.2	30.1	91.4	33.0
Lipiec	85.6	29.8	89.6	32.0
Sierpień	87.1	30.6	89.6	32.0
Wrzesień	86.2	30.1	91.4	33.0
Październik	84.9	29.4	89.6	32.0
Listopad	81.3	27.4	87.8	31.0
Grudzień	79.9	26.6	84.2	29.0

Adaptacyjne promieniowanie organizmów rafy koralowej

W przeciwieństwie do braku przyrostu i reprodukcji na krańcach rozkładu, w centrum zakresu często występuje nadwyżka energii użytkowej netto. Zwierzęta na tych obszarach nie przeciwdziałają problemom niskich lub wysokich temperatur i mogą zużywać więcej energii w innych procesach biologicznych, takich jak rywalizacja, obrona i reprodukcja. Ponieważ mogą wytwarzać znacznie więcej gamet niż te w mniej łagodnym środowisku, z większym prawdopodobieństwem wytworzą odmiany, które z powodzeniem zajmują określone nowe mikrosiedliska w pobliżu środka ich zasięgu. W końcu pojawia się wzorzec w grupie, w której więcej gatunków znajduje się w obszarze w centrum dystrybucji, gdzie warunki fizyczne są najlepsze, i coraz mniej gatunków znajduje się wraz ze wzrostem odległości od centrum. To jest wzór promieniowania adaptacyjnego.

W tropikalnym Indo-Pacyfiku wiele grup zwierząt jest najbardziej zróżnicowanych i licznie występujących na obszarze Półwyspu Malajskiego-Indonezji-Nowej Gwinei. Tutaj również warunki fizyczne są najbliższe optymalnym dla praktycznie wszystkich tych zwierząt. Nawet dla tych gatunków, takich jak szeroko rozpowszechniony gatunek koralowca Pocillopora damicornis, które są w stanie tolerować ekstremalne warunki, najlepsze warunki znajdują się w centrum wzorca dystrybucji. Sama liczebna liczebność gatunków, które podążają za tym wzorcem, znajduje odzwierciedlenie w ogólnym wzorcu raf koralowych i różnorodności raf koralowych w całym regionie. Najbardziej zróżnicowane rafy koralowe znajdują się w pasie rozciągającym się od Nowej Gwinei i Północnej Australii na zachodzie do Palau na Zachodnich Wyspach Karolinskich, przez Filipiny i Indonezję na wschodzie (Veron, 1986). Na tym obszarze, przed ostatnim okresem globalnego ocieplenia, temperatura wody na atolu wynosiła średnio około 84 ° F i prawdopodobnie nigdy nie spadła do 80 ° F.

Rysunek 3. Średnia roczna temperatura powierzchni morza; 1981-1999. Linie konturowe są wykreślane w stopniach Celsjusza, ale po prawej stronie mapy znajduje się wykres konwersji. Należy pamiętać, że temperatura najbogatszych obszarów raf koralowych zwykle przekracza 27 ° C (80,6 ° F). Zmodyfikowano na podstawie zdjęć satelitarnych NOAA/JPL dostępnych tutaj .

 

Rysunek 4. Góra. Średnia temperatura powierzchni morza w normalnym lub innym niż el Niño rok przed 1990 r. (zmodyfikowane na podstawie zdjęć satelitarnych). Temperatury powyżej 80,6 ° F (27 ° C) są pokazane w odcieniach od czerwieni do żółci. Na dole. Liczba rodzajów koralowców znalezionych w Indo-Pacyfiku (z Veron, 1986). Zwróć uwagę na ścisłą dodatnią korelację między temperaturą powierzchni morza a liczbą rodzajów koralowców. Temperatury powierzchni morza w Indo-Pacyfiku zwykle sięgają do głębokości około 165-330 stóp (50-100 m).

 

Warunki zasolenia

Stężenie rozpuszczonych jonów sodu i chloru, często określane jako zasolenie, jest głównym czynnikiem determinującym stężenie jonów wody morskiej. Zasolenie mierzy się od ponad wieku, a jego wartości zwykle podaje się w częściach na tysiąc wagowo (ppt). Normalna woda morska waha się od około 2,6 ppt do ponad 40 ppt w zależności od opadów, spływu i parowania. Większość zwierząt morskich nie może przetrwać w pełnym zakresie zasolenia, a zakres dopuszczalnego zasolenia jest naprawdę bardzo mały.

Jeśli zajrzysz do literatury oceanograficznej, aby zbadać zasolenie, może się okazać, że wyraża się to na różne sposoby, zwłaszcza w najnowszej literaturze. Istnieją problemy z obliczaniem i pomiarem materiałów rozpuszczonych w wodzie morskiej, przede wszystkim dlatego, że skład chemiczny wody morskiej zmienia się w zależności od miejsca oraz w różnych warunkach ciśnienia i temperatury. W konsekwencji oceanografowie chemiczni podjęli decyzję o określeniu miary zasolenia w sposób mniej zmienny. Od około 1980 r. zasolenie wody morskiej jest często definiowane jako jednostka bezwymiarowa, określana jako S, PS lub PSS dla różnych kombinacji słów „Praktyczna skala zasolenia”. Zasolenie jest teraz definiowane jako stosunek przewodności wody morskiej do przewodności określonego roztworu chlorku potasu. Zatem,

Zasolenie, przynajmniej jak nazywają to akwaryści, może być mierzone za pomocą dowolnej liczby urządzeń. Niektóre przyrządy pomiarowe, takie jak areometry, są pośrednie. Hydrometry mierzą ciężar właściwy roztworu, a nie zasolenie. Jeśli roztwór ma skład zbliżony do rozkładu jonów występujących w wodzie morskiej, zasolenie można obliczyć na podstawie ciężaru właściwego. Niestety wraz ze zmianą temperatury zmienia się ciężar właściwy wody morskiej i objętość areometru. Oznacza to, że albo areometr musi być używany w określonej skalibrowanej temperaturze, albo należy użyć tabel, aby uwzględnić, jak będą się różnić ich odczyty. Dodatkowo, dostępne i powszechnie stosowane w akwarystyce areometry są w niektórych przypadkach źle wykonane. Elektroniczne urządzenia pomiarowe mogą być również używane do pomiaru przewodności. Do przeliczenia tych wartości na zasolenie można użyć drukowanej tabeli. Urządzenia te wymagają kalibracji i staranności w ich użytkowaniu. Prawdopodobnie najtańszymi, najprostszymi i najdokładniejszymi urządzeniami do pomiaru zasolenia są refraktometry. Te powszechnie dostępne u dostawców akwariów mierzą zasolenie bezpośrednio. Wymagają również okazjonalnej kalibracji, ale jest to łatwe do wykonania.

Mimo że stężenia sodu i chlorków stanowią większość materiału rozpuszczonego w wodzie morskiej, inne rozpuszczone materiały również przyczyniają się do całkowitego stężenia jonów w wodzie morskiej, co określa się jako osmolarność roztworu. Wiele zwierząt morskich ma naskórek, który przynajmniej częściowo przepuszcza wodę morską, a niektóre z znalezionych jonów go rozpuszczają. Zwierzęta te są często zdolne do metabolicznego utrzymania lub regulacji równowagi jonowej wewnątrz swoich komórek. Taka regulacja wymaga jednak energii i wyspecjalizowanych procesów metabolicznych. Większość zwierząt jest w stanie regulować zasolenie lub inne jony tylko w krótkim zakresie i są one określane jako „osmokonformatory”. Ich całkowite wewnętrzne stężenia jonów są bardzo zbliżone do tych w środowisku, w którym są skąpane. Jeżeli stężenie rozpuszczonego materiału odbiega od jego fizjologicznego optimum, mogą one mieć szkodliwe skutki. Im bardziej warunki różnią się od ich różnych optimów, tym bardziej prawdopodobne jest, że organizmy doznają nieodwracalnych uszkodzeń.

Zwierzęta, takie jak koralowce, ukwiały, rozgwiazdy morskie i niektóre robaki, są osmokonformerami i mają bardzo ograniczone możliwości wewnętrznej regulacji równowagi zarówno sodu, chloru, jak i innych jonów. Nawet jeśli nie mają zbyt dużej zdolności do zmiany swojego środowiska wewnętrznego w stosunku do otaczającego środowiska, takie zwierzęta przystosowane do osmozy będą zużywać do 80% swojej energii metabolicznej, utrzymując wewnętrzną równowagę jonową komórek. Ta stosunkowo duża ilość energii zużywana na przemieszczanie jonów tam iz powrotem przez granice komórek w NORMALNYCH warunkach oznacza, że zwierzęta te po prostu nie mają zbyt wiele swobody, aby przystosować się do zmian zasolenia otaczającej je wody.

Dolna granica zasolenia, którą większość zwierząt rafowych może tolerować przez co najmniej kilka godzin, wynosi około 30 ppt. Odzwierciedla to zasolenie normalnie występujące w estuariach lub wokół ujść rzek lub okresowo w niektórych lagunach po znacznych opadach deszczu. Rafy koralowe znajdują się na ogół na obszarach o zasoleniu od 35 ppt do 38 ppt. Większość naszych koralowców i związanej z nimi fauny, w tym ryb, będzie żyć najlepiej w tych warunkach (Weber i White 1976). Większość organizmów, nawet organizmów osmokonformujących, może przetrwać przez krótkie okresy w zasoleniu znacznie wykraczającym poza ich normalny zakres. Ale jeśli będą utrzymywane przez dłuższy czas poza tym zakresem, będą zestresowane i ostatecznie zostaną tak uszkodzone, że umrą, nawet jeśli powrócą do normalnego zasolenia. Wyższe zasolenie jest nieco bardziej tolerowane przez te zwierzęta niż niższe zasolenie,

Nawiasem mówiąc, Morze Czerwone jest godnym uwagi wyjątkiem od powyższego uogólnienia dotyczącego zasolenia w sytuacjach rafowych. Południowe Morze Czerwone ma średnio około 38-40 ppt, centralne 40-41 ppt, a północne Morze Czerwone ma zasolenie do 41-42 ppt (Kleypas i in., 1999). Te zasolenia zbliżają się do górnej granicy przeżywalności zasolenia, która wynosi około 42 ppt, która jest osiągana w niektórych lagunach hipersolnych.

Dolna granica zasolenia jest prosta. Po prostu nie ma żadnego powodu, aby utrzymywać zasolenie naszych systemów poniżej normalnych warunków rafowych. Wszyscy mieszkańcy rafy ucierpią z powodu długotrwałego narażenia na obniżone zasolenie. Bezkręgowce utrzymywane w niskim zasoleniu często umierają w ciągu kilku dni do kilku miesięcy. Biorąc pod uwagę, że koralowce, ukwiały, gąbki i niektóre inne bezkręgowce nie starzeją się ani nie starzeją (lub ujmując to inaczej, są nieśmiertelne), niskie zasolenie skutkuje szybką śmiercią. Niektóre mięczaki, skorupiaki i większość ryb trzymanych w niskim zasoleniu umiera z powodu niewydolności nerek; to po prostu zajmuje im więcej czasu. Ryba, która ginie za kilka lat w akwarium z hiposalinami, mogła mieć potencjał do życia ponad 20 lat, gdyby zasolenie było odpowiednie.

Rozważania dotyczące akwarium

Wiele akwariów rafowych jest tworzonych i utrzymywanych w sposób, który nieustannie podkreśla znajdujące się w nich organizmy. Ogólnie rzecz biorąc, stresy te nie wystarczają do całkowitego zabicia zwierząt, ale często środowisko jest na tyle niezdrowe, że organizmy są nieustannie na krawędzi katastrofy. Jest to prawdopodobnie powód, dla którego wiele zwierząt rafowych uważa się za delikatne. Większość zwierząt, w tym organizmy rafowe, jeśli są utrzymywane z odpowiednią podstawową opieką i warunkami, są bardzo odporne i w rzeczywistości są raczej trudne do zabicia. Dotyczy to zwłaszcza gąbek, ukwiałów, koralowców i większości innych bezkręgowców. Niemniej jednak grupy te mają nieuzasadnioną reputację trudnych do utrzymania.

Niestety to złe praktyki akwarystów są odpowiedzialne za znaczną śmiertelność obserwowaną w wielu systemach. Przez wiele lat naukowcy utrzymywali i hodowali wiele z tych tak zwanych delikatnych organizmów w akwariach, czasami w systemach przepływowych, ale znacznie częściej w systemach zamkniętych podobnych lub identycznych z tymi używanymi przez większość hobbystów. Naukowcom tym często udaje się doprowadzić zwierzęta do wzrostu, tarła i rozmnażania. Jednak w społeczności akwariów rafowych te same zwierzęta mają reputację trudnych do utrzymania. Jaki jest powód różnicy między sytuacjami badawczymi a hobbystycznymi, które pozwalają badaczowi osiągnąć większy sukces?

Głównym powodem sukcesu laboratoryjnego jest to, że naukowcy mają tendencję do ustawiania warunków swoich systemów tak blisko, jak to możliwe, fizjologicznych optimów hodowanych przez nich organizmów. Wychowując i utrzymując bezkręgowce przez ponad 20 lat w mniej lub bardziej typowych systemach badawczych, mogę ręczyć za to, że naukowcy są tak samo niechlujni i leniwi jak wszyscy inni. Chcą spędzać czas robiąc prawie wszystko, z wyjątkiem pracy nad hodowlą zwierząt, więc często organizują swoje systemy tak, aby zminimalizować konserwację. Najważniejsza zasada dotycząca łatwego trzymania zwierząt brzmi: „Dowiedz się, jakie są fizjologiczne optymalne zakresy temperatury i zasolenia zwierzęcia i dostosuj warunki do tych optymalnych”. Choć zasada ta powinna wydawać się oczywista, jest łamana przez wielu akwarystów rafowych. Zarówno temperatura, jak i zasolenie wielu akwariów rafowych są utrzymywane w pobliżu lub nawet nieco poniżej dolnej granicy przeżycia tolerancji fizjologicznej dla wielu pospolitych zwierząt. Powoduje to znaczną i niepotrzebną śmiertelność. W efekcie te systemy mini-raf utrzymują zwierzęta na tyle zdrowe, że powoli umierają.

Kilka końcowych myśli

Szereg nowych i różnych organizmów, które stają się dostępne dla hobbystycznego mini-rafy, wynika z biologicznego wydobycia obszarów w pobliżu centrów dystrybucji. W końcu to tutaj różnorodność organizmów jest największa. W większości przypadków nie znamy konkretnych tolerancji fizjologicznych tych zwierząt. Pomyślne warunki utrzymania można jednak określić, znajdując warunki w centrum rozmieszczenia gatunku. Dodatkowo istnieje jeszcze jedna praktyczna zasada, którą można tutaj zastosować. Woda słodka jest mniej gęsta niż woda morska, a ponieważ woda rozwarstwia się pod względem gęstości, opady deszczu i rozcieńczona woda morska mają tendencję do unoszenia się na wodzie morskiej i stosunkowo niewielkie mieszanie na granicy. W konsekwencji, Zwierzęta rafowe z płytszych obszarów (mniej niż 33 stopy (10 m)) muszą tolerować mniejsze zasolenie i mogą je wytrzymać znacznie lepiej niż te z głębszych wód. Niestety, wiele pospolitych koralowców lub zwierząt rafy koralowej oferowanych w tym hobby jest obecnie zbieranych z głębokości przekraczających 100 stóp (30 m) i zwierzęta te są znacznie mniej tolerujące niewłaściwe zasolenie.

Ryc. 5. Burza w lagunie Chuuk (Truk), wrzesień 1984 r. Wiele obszarów raf koralowych otrzymuje rocznie ponad 2,5 m opadów deszczu. Oznacza to, że wody powierzchniowe o głębokości do 10 m (33 stóp) lub częściej mają znaczne i wahania zasolenia. Większość organizmów rafy koralowej w płytkich wodach toleruje przejściowe i niewielkie zmiany zasolenia.

Często staramy się utrzymywać stałe środowisko w systemach mini raf i ufamy, że takie środowisko zapewni odpowiednie warunki do przetrwania i rozwoju organizmu. Jednak stałość warunków nie jest szczególnie ważna, jeśli te stałe warunki są błędne. Dodatkowo, wahania w środowisku systemu rafowego nie mają znaczenia, o ile wahania nie są tak ekstremalne, aby przekraczać tolerancje zwierząt. Temperatura w środowiskach lagunowych często waha się nawet o ± 18 ° F (10 ° C) dziennie wokół średniej wartości. Ta średnia wartość jest jednak często bliska fizjologicznemu optimum obecnego gatunku. Podczas gdy hobbyści powinni starać się utrzymać przeciętne warunki w swoich środowiskach w niewoli w pobliżu fizjologicznego optimum dla zaangażowanych organizmów,

Utrzymanie systemu rafowego w optymalnych warunkach nie jest bezproblemowe. Bezkręgowce utrzymywane w pobliżu dolnych granic swoich zakresów fizjologicznych metabolizują i żyją bardzo wolno w porównaniu z normalnymi. Może to mieć swoje zalety; umierające zwierzę będzie wyglądało dobrze przez kilka tygodni lub miesięcy i nadal będzie skutecznie martwe. Metabolizuje bardzo powoli iw efekcie znajduje się niemal w stanie zawieszenia. Zwłaszcza koralowce w tych warunkach rzadko potrzebują pożywienia, a nawet mogą nie mieć wystarczającej ilości energii, aby się pożywić. Żywią się zmagazynowanymi rezerwami energii i produktami ubocznymi ich endosymbiotycznych alg, które w normalnych sytuacjach nie zapewniają wystarczającej ilości pożywienia dla odpowiedniego wzrostu. Dodatkowo w tych niskich temperaturach zooxantelle wytwarzają również znacznie mniej składników odżywczych niż w wyższych temperaturach (Coles i Jokiel. 1977; Goiran i wsp. 1996; Leletkin i wsp. 1996;). Wzrost koralowców jest faktycznie minimalny i będzie trudny do wykrycia (Goreau i Goreau, 1959; Goreau, 1961; Goreau, 1977ab; Houck i in., 1977; Highsmith 1979). Dodatkowo zwierzęta mogą zbyt wolno naprawiać urazy, aby zapobiec infekcji. Po zużyciu ostatnich zmagazynowanych rezerw będą powoli umierać. Oczywiście nadal będą dostępne przez kilka tygodni. zwierzęta mogą naprawiać urazy zbyt wolno, aby zapobiec infekcji. Po zużyciu ostatnich zmagazynowanych rezerw będą powoli umierać. Oczywiście nadal będą dostępne przez kilka tygodni. zwierzęta mogą naprawiać urazy zbyt wolno, aby zapobiec infekcji. Po zużyciu ostatnich zmagazynowanych rezerw będą powoli umierać. Oczywiście nadal będą dostępne przez kilka tygodni.

Zwierzęta utrzymywane w pobliżu ich fizjologicznego optimum będą musiały być regularnie i odpowiednio karmione dla wzrostu. Jako przykład, utrzymywałem małą Heliofungię przez okres 11 miesięcy, podczas których jej średnica prawie się potroiła. Karmiono ją równowartością 1 do 2 złotych rybek dziennie. W końcu uległ uszkodzeniu przez drapieżnika nieumyślnie umieszczonego w moim zbiorniku, ale wcześniej rósł i kwitł.

W normalnych (dla organizmu, a nie dla akwarysty) temperaturach i warunkach oświetleniowych, założenie, że koralowce i inne zwierzęta mogą w pełni odżywiać się od swoich endosymbiontów, oznacza zapewnienie, że nie przetrwają (Sorokin, 1990a,b; 1991; dogłębne i w pełni opisane traktowanie żywności i żywienia patrz: Borneman, 2002 -2003 = 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7). Będą musiały zostać nakarmione lub natężenie światła wzrośnie znacznie poza normalny zakres dla organizmów. Niestety, niewiele z tych zwierząt żywi się ogólnie, a ich przetrwanie będzie zależeć od znalezienia odpowiedniej i odpowiedniej diety. Inni mieszkańcy rafy również będą musieli być częściej karmieni. Stanowi to ciągłe wyzwanie, ale różnorodność produktów spożywczych dostępnych obecnie na rynku ogólnie sprawia, że znalezienie akceptowalnej żywności nie jest zbyt trudne.

Wreszcie, istnieje bardzo realny problem mieszanej fauny i flory występującej w wielu naszych systemach. Akwaryści mają tendencję do mieszania zwierząt z różnych obszarów geograficznych z radością. Skutkuje to zbiornikiem pełnym zwierząt o różnych zakresach tolerancji w zależności od tego, czy zwierzę pochodzi z bardzo ciepłych wód Indonezji, czy z chłodnych wód subtropikalnych północnej Zatoki Meksykańskiej. Obowiązywałaby tutaj modyfikacja starego powiedzenia. Ponieważ „Jack wszystkich zawodów jest mistrzem niczego”, uogólnione warunki nie są dobre dla żadnego mieszkańca czołgu. Utrzymywanie zbiornika w górnym zakresie 70 stopni F (24-26 stopni C), będzie stresować wszystkich mieszkańców rafy z centralnego Indo-Pacyfiku, ponieważ jest zbyt zimno, a ponieważ jest to blisko górnych limitów dla organizmów subtropikalnych, będzie to stresować jako dobrze. Byłoby lepiej dla wszystkich zainteresowanych,

Aby zbadać temperaturę powierzchni morza (i pamiętaj, że w tropikach temperatury te sięgają w wodzie do 165 stóp (50 m) lub więcej), skorzystaj z tego linku . Istnieje kilka menu umożliwiających badanie średnich temperatur od 1981 roku, a także określanie i badanie określonych obszarów w wysokiej rozdzielczości i szczegółowości, temperatury od około 1984 roku do chwili obecnej. Podobne dane dla zasolenia znajdziesz klikając w ten link i przechodząc do odpowiedniego podmenu.

Cytowane referencje:

Barnes, DJ, BB Taylor i JM Lough. 1995: O włączeniu materiałów śladowych do masywnych szkieletów koralowców: Część II: Zniekształcenia w zapisach szkieletowych rocznych cykli klimatycznych z powodu procesów wzrostu. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 194:251-275.

Borneman, EH 2002. Żywność rafowa. Rafowanie. Lipiec 2002. www.reefkeeping.com

Borneman, EH 2002. Od pożywienia raf do pożywienia koralowców, Reefkeeping. Sierpień 2002. www.reefkeeping.com

Borneman, EH 2002. Żywność raf, cz. 3. Fitoplankton, Reefkeeping. Październik 2002. www.reefkeeping.com

Borneman, EH 2002. Żywność raf, cz. 4. Zooplankton, akwaria. Grudzień 2002. www.reefkeeping.com

Borneman, EH 2003. Żywność raf, cz. 5. Bakterie, akwaria. Styczeń 2003. www.reefkeeping.com

Borneman, EH 2003. Żywność raf, cz. 6. Materia organiczna w postaci cząstek stałych, akwaria. Marzec 2003. www.reefkeeping.com

Borneman, EH 2003. Żywność raf, cz. 7. Rozpuszczone składniki odżywcze, reefkeeping. Kwiecień 2003. www.reefkeeping.com

Brandon, DE 1973. Wody Prowincji Wielkiej Rafy Koralowej. s. 187-232. W : Jones, OA i R. Endean (red.). Biologia i geologia raf koralowych .

Carricart-Ganivet, JP 2004. Temperatura powierzchni morza i wzrost budującego rafy koralowca zachodniego Atlantyku Montastrea pierścieniaris . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 302: 249-260.

Clausen, CD i AA Roth. 1975. Wpływ temperatury i adaptacji temperatury na tempo zwapnienia korala hermatypicznego Pocillopora damicornis. Biologia morska. 33:93-100.

Coles, SL i PL Jokiel. 1977. Wpływ temperatury na fotosyntezę i oddychanie w koralowcach hermatycznych. Biologia morska. 43:209-216.

Coles, SL i PL Jokiel. 1978. Synergiczny wpływ temperatury, zasolenia i światła na hermatypic koral Montipora verrucosa. Biologia morska. 49:187-195.

Fitt, WK i ME Warner. 1995. Wzory wybielania czterech gatunków koralowców karaibskich. Biuletyn Biologiczny. 189:298-307.

Glynn, PW i L. D'Croz. 1990. Dowody eksperymentalne na stres związany z wysoką temperaturą jako przyczynę śmiertelności koralowców El Niño. Rafy koralowe. 8: 181-191.

Goiran, C., S. Al-Moghrabi, D. Allemand i J. Jaubert. 1996. Wychwyt węgla nieorganicznego do fotosyntezy przez symbiotyczne stowarzyszenie koralowców/bruzdnic. I. Właściwości fotosyntetyczne symbiontów i zależność od wodorowęglanów wody morskiej. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 199(2), 207-225.

Goreau, TF 1961. Problemy wzrostu i odkładania się wapnia w koralowcach rafowych. Wysiłek 20, 32-39.

Goreau, TF i NI Goreau. 1959. Fizjologia budowy szkieletu koralowców. II. Odkładanie się wapnia przez koralowce hermatytyczne w różnych warunkach na rafie. Biuletyn Biologiczny. 117:239-250.

Goreau, TJ 1977a. Chemia szkieletu koralowców: fizjologiczna i środowiskowa regulacja stabilnych izotopów i metali śladowych w Montastrea pierścieniowych . Proceedings of the Royal Society, London, Section B. Biological Sciences. 196:291-315.

Goreau, TJ 1977b. Sezonowe zmiany metali śladowych i stabilnych izotopów w szkielecie koralowców: kontrola fizjologiczna i środowiskowa. Materiały III Międzynarodowego Sympozjum Rafy Koralowej. 1:425-430.

Gould, SJ i N. Eldredge. 1993. Przerywana równowaga osiąga pełnoletność. Natura. 366:223-227.

Highsmith, RC 1979a. Korale, The Inside Story. Rozprawa doktorska. Wydział Zoologii, The University of Washington, Seattle. 322 str.

Highsmith, RC 1979b. Tempo wzrostu koralowców i kontrola środowiskowa pasm gęstości. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 37:105-125.

Highsmith, RC, RL Lueptow i SC Schonberg. 1983. Wzrost i bioerozja trzech masywnych koralowców na rafie barierowej Belize. Seria postępu ekologii morskiej. 13:261-271,il.

Houck, JE, RW Buddemeier, SV Smith i PL Jokiel. 1977. Odpowiedź wzrostu koralowców i zawartości strontu w szkielecie na natężenie światła i temperaturę wody. Materiały III Międzynarodowego Sympozjum Rafy Koralowej. 2:424-431.

Kleypas, JA, JW McManus i LAB Menez. 1999. Ograniczenia środowiskowe rozwoju rafy koralowej: gdzie wyznaczamy granicę. Amerykański zoolog. 39:146-159.

Knudsen, M. (red.) 1901. Tabele hydrograficzne. Williams i Northgate. Londyn. 63 s.

Leletkin, VA, EA Titlyanov i Z. Dubinsky. 1996. Fotosynteza i oddychanie zooksantelli w koralowcach hermatypicznych zasiedlonych na różnych głębokościach Zatoki Ejlat. Fotosyntetyka. 32:481-490.

Lesser, MP 1996. Podwyższone temperatury i promieniowanie ultrafioletowe powodują stres oksydacyjny i hamują fotosyntezę w symbiotycznych bruzdnicach. Limnologia i oceanografia. 41:271-283.

Pilson, MEQ 1998. Wprowadzenie do chemii morza . Prentice-Hall, Inc. Upper Saddle River, NJ. 431 s.

Prosser, C, L. 1991. Temperatura. W : Prosser, CL Ed. Fizjologia środowiskowa i metaboliczna zwierząt . Wiley-Liss, Inc. Nowy Jork. s. 109-167.

Rosewater, J. 1965. Rodzina Tridacnidae w Indo-Pacyfiku. Mięczak Indo-Pacyfiku. 1(6): 347-396.

Sorokin, YI 1990a. Plankton w ekosystemach rafowych. W : Dubinsky, Z. Ed. Rafy koralowe . Elsevier. Amsterdam. s. 291-327.

Sorokin, YI 1990b. Aspekty relacji troficznych, produktywności i bilansu energetycznego w ekosystemach raf koralowych. W : Dubinsky, Z. Ed. Rafy koralowe . Elsevier. Amsterdam. s. 401-410.

Sorokin, YI 1991. Parametry produktywności i metabolizmu ekosystemów raf koralowych w środkowym Wietnamie. Nauka o ujściach rzek, wybrzeżach i szelkach. 33:259-280.

Sverdrup, HU, MW Johnson i RH Fleming. 1942. Oceany, ich fizyka, chemia i biologia ogólna. Nowy Jork, Prentice-Hall, Inc., 1087 s.

Veron, JEN 1986. Koralowce Australii i Indo-Pacyfiku . Wydawnictwo Uniwersytetu Hawajskiego. Honolulu. 644 str.

Weber, JN i EW Biały. 1976. Koralowce karaibskie Montastrea pierścieniowy i Montastrea cavernosa . Długoterminowe dane dotyczące wzrostu, określone za pomocą radiografii szkieletowej. W : Frost, SH, MP Weiss i JB Saunders (wyd.). Rafy i związane z nimi węglany. Ekologia i sedymentologia. s. 171-179.

Withers, PC 1992. Fizjologia porównawcza zwierząt. Wydawnictwo Saunders College. Nowy Jork. 900 stron.