Światło i Akwarium Morskie

[Gość]

Światło i Akwarium Morskie

autor: Tim Wijgerde 5 czerwca 2017

Chociaż ten artykuł może nie kwalifikować się jako lekka lektura, mam nadzieję, że przyda się on akwarystom na całym świecie. Światło zawsze będzie złożonym, ale ważnym aspektem hobby w słonej wodzie, więc radzę akwarystom, aby spróbowali zrozumieć podstawowe pojęcia dotyczące natężenia i widma światła. To pozwoli im lepiej dobrać odpowiednie źródło światła do swojego akwarium i jego mieszkańców.

 

Światło to jeden z najczęściej dyskutowanych tematów w akwarystyce morskiej. Jest również jednym z najbardziej przerażających, ze względu na swoją skomplikowaną naturę. W tym artykule wyjaśnię podstawy światła, w tym strumień świetlny, PAR, PUR i widmo, oraz omówię, jak koralowce reagują na różne reżimy świetlne. Będę kontynuował opisywanie światła środowiska koralowców, na które narażone są na wolności. Zakończę opisaniem jak mierzyć i interpretować natężenie światła w zbiornikach rafowych.

Najpierw zadajmy sobie pytanie: „Co to jest światło?” To, co w życiu codziennym nazywamy światłem, to promieniowanie elektromagnetyczne, które mogą wykryć nasze oczy. Promieniowanie elektromagnetyczne składa się z niezwykle małych cząstek, zwanych fotonami. Podczas podróży przez jakąkolwiek przestrzeń fotony poruszają się w górę iw dół, podobnie jak samochód poruszający się od lewej do prawej na autostradzie. Liczba ruchów fotonów w górę iw dół w ciągu każdej sekundy jest znana jako ich częstotliwość, a to określa, czy fotony tworzą fale radiowe, mikrofale, światło podczerwone, światło widzialne, ultrafioletowe, promieniowanie rentgenowskie czy promieniowanie gamma. Światło widzialne tworzą fotony o określonym zakresie częstotliwości w widmie elektromagnetycznym. Fale radiowe składają się z fotonów o niskiej częstotliwości, natomiast promieniowanie gamma tworzą najbardziej energetyczne fotony o wysokiej częstotliwości.

Światło jest kluczowym czynnikiem dla koralowców budujących rafy, dostarczając im energii potrzebnej do budowy ogromnych raf. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Oprócz częstotliwości jako właściwości różnych rodzajów promieniowania elektromagnetycznego, ważne jest omówienie długości fali. Długość fali to odległość, jaką foton pokonuje podczas jednej oscylacji, czyli gdy foton porusza się raz w górę iw dół. Poniższy wykres ilustruje długość fali pojedynczego fotonu poruszającego się w górę iw dół. Im krótsza długość fali, tym szybciej foton porusza się w górę iw dół. Innymi słowy, im krótsza długość fali, tym wyższa częstotliwość. Dlatego długość fali i częstotliwość są zawsze odwrotnie skorelowane. Na przykład fotony niebieskie poruszają się w górę iw dół szybciej niż fotony czerwone. Tak więc niebieskie fotony mają krótszą długość fali, wyższą częstotliwość i większą energię w porównaniu z czerwonymi fotonami.

Wizualna reprezentacja długości fali, oznaczona grecką literą lambda, λ. Odległość, jaką foton pokonuje po zakończeniu jednej oscylacji, to pojedyncza długość fali. Gdy foton przemieszcza się w przestrzeni, niezliczone oscylacje lub długości fal tworzą tak zwany wzór fali sinusoidalnej. Trzy długości fal opisane powyżej mają jednakową wartość, ale zaczynają się w innej fazie fali sinusoidalnej. Zdjęcie: Dicklyon (Richard F. Lyon), CC BY–SA 3.0, Wikimedia Commons.

 

Widmo światła widzialnego można podzielić na kilka głównych kolorów, w tym fioletowy, niebieski, zielony, żółty, pomarańczowy i czerwony. Granica między dwoma danymi kolorami jest nieco arbitralna, ponieważ mieszają się one ze sobą. Jednak ze względów praktycznych zdefiniowano granice długości fali i częstotliwości dla różnych kolorów, jak pokazano w poniższej tabeli.

Przegląd widma światła widzialnego w zakresie od fioletu (V), niebieskiego (B), zielonego (G), żółtego (Y), pomarańczowego (O) i czerwonego (R). Zdjęcie: Gringer, domena publiczna, Wikimedia Commons.

Tabela 1. Przegląd zakresu długości fal dla każdego głównego koloru. Zauważ, że długość fali i częstotliwość są odwrotnie skorelowane; im wyższa częstotliwość (wyrażona jako bilion oscylacji na sekundę, czyli teraherc), tym krótsza długość fali (wyrażona jako odległość w nanometrach lub nm).

Spektrum światła, temperatura barwowa i natężenie światła

Teraz, gdy wiemy, czym właściwie jest światło, a mianowicie formą promieniowania elektromagnetycznego, które nasze oczy mogą postrzegać, przejdźmy do widma światła, temperatury barwowej i natężenia światła. Najsłynniejszy i prawdopodobnie najgenialniejszy naukowiec we współczesnej historii, Isaac Newton, udowodnił, że biel składa się ze wszystkich znanych kolorów. Za pomocą pryzmatu Newton rozszczepił światło na całe widzialne widmo. To samo zjawisko występuje, gdy światło słoneczne pada na deszcz, powodując, że krople deszczu rozszczepiają światło i tworzą tęczę. Gdy weźmiemy sztuczne źródło światła, np. lampę akwariową, możemy również przeanalizować kompozycję barwną, czyli widmo emitowane przez to źródło światła. Chociaż moglibyśmy użyć pryzmatu, obecnie mamy wyrafinowane urządzenia znane jako spektrometry, które mogą wykryć dowolne widmo światła i zwizualizować je na wykresie komputerowym.

Analiza spektralna światła LED (naniesionego na niebiesko) i światła plazmowego (nakreślonego na czerwono) przy użyciu spektrometru Jaz (Ocean Optics). Zauważ, że światło LED emituje dużo niebieskiego światła (około 450 nm), podczas gdy światło plazmowe ma bardziej zrównoważone widmo, a także emituje UV (750 nm) Zdjęcie autorstwa Tima Wijgerde.

Ponieważ żywe organizmy różnie reagują na różne widma światła (patrz niżej), w tym ryby i koralowce, które trzymamy w naszych zbiornikach, warto przeanalizować widmo danego źródła światła, aby określić, czy jest ono odpowiednie do danego zastosowania. W akwarystyce morskiej wykorzystujemy głównie źródła światła, których widma są pochylone w kierunku niebiesko-fioletowego końca. Jest to bardziej naturalne (patrz również poniżej), ale daje też bardziej estetyczny wygląd, ponieważ niebieski i fioletowy promują fluorescencyjne kolory życia morskiego. Producenci lamp często zgłaszają widmo emitowane przez ich produkty, aby umożliwić konsumentom dokonanie bardziej świadomego wyboru.

Często producenci podają również temperaturę barwową lampy, wyrażoną w kelwinach. Ta temperatura barwowa to postrzegany ogólny kolor lampy w porównaniu ze światłem emitowanym przez tak zwany czarny korpus o tej samej temperaturze. Im wyższa temperatura ciała doskonale czarnego, tym bardziej widmo emitowanego światła przesuwa się do niebieskiego końca widma widzialnego. Tak więc lampy akwariowe o niskich temperaturach barwowych emitują światło czerwonawe, a te o wysokiej temperaturze barwowej bielsze, a nawet niebieskawe. Ograniczeniem stosowania temperatury barwowej jako miary jakości światła jest to, że nie podaje ona żadnych szczegółów widma emitowanego przez dane źródło światła. Stosowanie temperatury barwowej jest przydatne tylko wtedy, gdy chcemy mieć ogólne pojęcie o tym, jak będzie wyglądać światło emitowane przez lampę akwariową. Na przykład lampy 10 000 kelwinów, czy to metalohalogenek, T5 czy LED, emitują zimne białe światło. Lampy o temperaturze około 5500 do 6500 kelwinów są zwykle nazywane lampami dziennymi i emitują neutralne białe światło, takie jak słońce. Lampy o stopniu Kelvina 20 000 K lub wyższym emitują bardzo niebieskie światło.

Widmowa jakość światła ma znaczący wpływ na to, jak nasze oczy postrzegają koralowce. Ta kolonia Zoanthus świeci w niebieskim świetle, które pobudza fluorescencyjne pigmenty koralowców. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Intensywność światła to kolejny ważny aspekt źródła światła. W celu ilościowego określenia natężenia światła zdefiniowano kilka jednostek i nie będę ich tutaj omawiał. Zanim przejdę do najbardziej odpowiedniej wielkości i jednostki do celów akwarystycznych, najpierw omówię luks i lumen. Lumen to jednostka określająca ilościowo strumień świetlny, czyli całkowita ilość światła emitowanego przez źródło światła o długości fali ~550 nanometrów. Tak więc prześwit oparty jest na świetle zielonym, na które nasze oczy (podczas aklimatyzacji do światła dziennego) są najbardziej wrażliwe. Luks jest podobny do lumenów, ponieważ określa ilościowo całkowitą ilość lumenów emitowanych przez źródło światła na powierzchni jednego metra kwadratowego (m2). To rozróżnienie jest istotne, ponieważ pozwala nam porównać światło nieskupione ze zogniskowanym. Na przykład świetlówka bez odbłyśnika emituje całe swoje światło w 360 stopniach wokół siebie, podczas gdy aluminiowy odbłyśnik 60 stopni skupiłby to światło pod znacznie mniejszym kątem. W takim przypadku ilość lumenów wytwarzanych przez świetlówkę pozostałaby taka sama, podczas gdy ilość luksów znacznie wzrosłaby, ponieważ światło byłoby skupione na znacznie mniejszej powierzchni.

 

Tutaj historia lumenów musi się dla nas zakończyć. Jak wspomniałem, lux i lumen oparte są na ~550 nanometrach, a więc tylko zielone światło. Chociaż strumień świetlny i jego jednostki są przydatne do ilościowego określania jasności źródła światła dla ludzkiego oka, nie można przewidzieć, jak rośliny i zwierzęta zareagują na źródło światła. Na przykład koralowce, które trzymamy w naszych zbiornikach, często zawierają symbiotyczne bruzdnice (zooxantellae), które do fotosyntezy wykorzystują znacznie więcej niż tylko zielone światło. Fotosynteza to proces biochemiczny, który przekształca energię świetlną w energię chemiczną i zachodzi wewnątrz roślin, niektórych bakterii i oczywiście zooxantelli. Dzięki temu procesowi koralowce otrzymują dużo energii chemicznej ze swoich zooxantelli w postaci cukrów, tłuszczów i aminokwasów, co pozwala im rosnąć. Chociaż zielone światło stymuluje fotosyntezę, nie jest tak wydajne jak światło czerwone, niebieskie lub fioletowe, które jest skuteczniej pochłaniane przez pigmenty fotosyntetyczne zooxantelli. Co ciekawe, wrażliwość na światło ludzkiego oka i fotopigmentów roślinnych wykazuje w przybliżeniu odwrotną zależność! Z tego powodu musimy zrezygnować z luksów i lumenów, aby określić ilościowo natężenie światła naszych lamp akwariowych, a zamiast tego wybrać ilość i jednostkę, które uwzględniają wszystkie kolory w widmie widzialnym. Krótko mówiąc, powiedzenie musimy zrezygnować z luksów i lumenów, aby określić ilościowo natężenie światła naszych lamp akwariowych, a zamiast tego wybrać ilość i jednostkę, które uwzględniają wszystkie kolory w widmie widzialnym. Krótko mówiąc, powiedzenie musimy zrezygnować z luksów i lumenów, aby określić ilościowo natężenie światła naszych lamp akwariowych, a zamiast tego wybrać ilość i jednostkę, które uwzględniają wszystkie kolory w widmie widzialnym. Krótko mówiąc, powiedzenieLumeny są dla ludzi .

Lumeny są przydatne dla ludzi, ponieważ ich siatkówki są najbardziej wrażliwe na zielone światło. Koralowce zooksantellatowe wykorzystują jednak znacznie więcej niż tylko zieloną część widma światła do napędzania fotosyntezy. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Wielkość, którą powinniśmy się bardziej zainteresować, to promieniowanie fotosyntetycznie czynne, w skrócie PAR. Jego jednostkę wyraża się w mikromolach fotonów na metr kwadratowy na sekundę (µmol m–2 s–1), przy czym fotony znajdują się w zakresie długości fal stymulujących fotosyntezę (~400–700 nm). Mikromol to dana ilość fotonów, czyli 6,02 * 1017 fotonów. Innymi słowy, szóstka z siedemnastoma zerami, całkiem duża liczba. To wszystko brzmi dość skomplikowanie, więc po prostu zapamiętaj to tak: kiedy mierzymy PAR, po prostu mierzymy „deszcz” fotonów wszystkich widocznych kolorów na powierzchni. Im wyższa wartość PAR, tym intensywniejszy jest ten deszcz, a co za tym idzie, więcej fotonów pada na powierzchnię w ciągu sekundy.

Inną ilością, która jest czasami używana w akwarium morskim, jest PUR, czyli promieniowanie fotosyntetyczne. PUR został opracowany jako ilość, która konkretnie sprawdza, jakie kolory mogą być używane przez organizm fotosyntetyczny, taki jak roślina lub koral. Na przykład, jeśli weźmiemy pod uwagę dwa źródła światła emitujące równe PAR (mikromolowe fotony na m2 na sekundę, zakres długości fal ~400-700 nm), z których jedno emituje fotony głównie w zakresie niebieskim (450 nm), a drugie zielone fotony ( 550 nm), uznalibyśmy, że pierwsza lampa dostarczałaby więcej PUR, ponieważ koralowce (czytaj: zooxantelle) mogą efektywniej wykorzystywać światło niebieskie niż światło zielone. Chociaż PUR jest użyteczną koncepcją do rozważenia przy wyborze źródła światła, sam termin jest moim zdaniem trochę mylący. Dzieje się tak, ponieważ wszystkie PAR, czyli fotony o długości fali od około 400 do 700 nanometrów, jest promieniowaniem użytkowym. Tak więc, jeśli weźmiesz te terminy dosłownie, wszystkie PAR są PUR. Dzieje się tak, ponieważ koralowce i rośliny wyewoluowały całą gamę fotopigmentów, które pozwalają im absorbować i wykorzystywać dowolny kolor w zakresie światła widzialnego. Tyle, że nie wszystkie długości fal (tj. kolory) stymulują fotosyntezę równie skutecznie, co obrazuje poniższy wykres. Ten wykres przedstawia spektrum działania zooxantelli, czyli stopień, w jakim dana długość fali światła stymuluje fotosyntezę. Należy zauważyć, że ta krzywa jest oparta na pomiarach an Tyle, że nie wszystkie długości fal (tj. kolory) stymulują fotosyntezę równie skutecznie, co obrazuje poniższy wykres. Ten wykres przedstawia spektrum działania zooxantelli, czyli stopień, w jakim dana długość fali światła stymuluje fotosyntezę. Należy zauważyć, że ta krzywa jest oparta na pomiarach an Tyle, że nie wszystkie długości fal (tj. kolory) stymulują fotosyntezę równie skutecznie, co obrazuje poniższy wykres. Ten wykres przedstawia spektrum działania zooxantelli, czyli stopień, w jakim dana długość fali światła stymuluje fotosyntezę. Należy zauważyć, że ta krzywa jest oparta na pomiarach anAcropora sp. z o.o. Na szczęście, chociaż widma akcji różnych gatunków koralowców i ich zooxantelli różnią się, są one dość podobne, więc poniższa krzywa daje dobre wrażenie, jak przeciętny koralowiec reaguje na różne kolory pod względem szybkości fotosyntezy. Jak widać, wszystkie kolory stymulują fotosyntezę przez zooxantelle w tej Acroporze . Nawet zielone światło (495–570 nm) może odgrywać znaczącą rolę w stymulacji fotosyntezy, jeśli jest dostarczane, chociaż jego wydajność dramatycznie spada, gdy zbliżamy się do żółtej części widma. W rzeczywistości zielone światło około 500 nm jest prawie tak samo skuteczne w stymulacji fotosyntezy jak czerwone światło o długości 670 nm. Dlatego nie powinniśmy zbyt szybko lekceważyć roli zielonego światła w fotosyntezie koralowców.

Spektrum działania Acropora sp. znormalizowane do odpowiedzi fotosyntezy przy 675 nm i zakresów spektralnych dla promieniowania fotosyntetycznie aktywnego (szare pole) i strumienia świetlnego (strzałka). Zwróć uwagę, że wszystkie kolory, w tym zielony, stymulują fotosyntezę, przy czym najbardziej efektywne są fiolet i niebieski. Zdjęcie: Tim Wijgerde, zaadaptowane z Kühl et al. (1995).

Ponieważ PUR może być mylącym terminem, być może należy zmienić jego nazwę na coś w rodzaju PAR-E, czyli E oznaczające wydajność. Należy tylko pamiętać, że podczas pomiaru PAR, tj. natężenia światła w zakresie spektralnym związanym z fotosyntezą, przydatne są również szczegółowe informacje na temat właściwości spektralnych źródła światła. Niebieski jest najważniejszy dla koralowców i zooksantelli (patrz również poniżej), pod względem fotosyntezy i stymulowania wzrostu zooksantelli na dłuższą metę, a następnie pozostałe kolory w dowolnej kolejności. Obecnie większość źródeł światła ma widmo ciągłe, tj. zawierające wszystkie widoczne kolory, z krzywą skośną w kierunku niebieskiego i fioletowego. Jest to zarówno atrakcyjne, jak i całkiem naturalne, chociaż to, co naturalne, zależy od głębokości wody (patrz niżej).

Reakcja koralowców na widmo i intensywność światła

Kontynuujmy podsumowanie. Wiemy, że wszystkie kolory stymulują fotosyntezę w koralowcach zooksantellowych, a także wiemy, że fotosynteza jest głównym motorem wzrostu koralowców, ponieważ dostarcza koralowcom dużo energii w postaci związków organicznych. Od lat 80-tych biolodzy testowali wpływ różnych kolorów na wzrost koralowców/zooksantellatów i fotosyntezę. Kinzie i współpracownicy (1984, 1987) byli jednymi z pierwszych, którzy wystawili koralowce na działanie filtrowanego światła słonecznego i porównali wpływ światła niebieskiego, zielonego i czerwonego z działaniem światła słonecznego o pełnym spektrum przez okres kilku miesięcy. Odkryli , że samo niebieskie światło wspiera wzrost koralowców i zooxantelli ( Pocillopora damicornis i Montipora verrucosa) równie dobrze w porównaniu ze światłem białym o pełnym spektrum, pod warunkiem, że zastosowano tę samą ilość światła (tj. równe PAR i fotoperiod, ale inne widmo). Zielone i czerwone światło znacznie słabiej pobudzało wzrost koralowców i zooxantelli. Co ciekawe, światło zielone sprzyjało fotosyntezie, podobnie jak światło niebieskie, czerwone lub białe, zgodnie z widmem działania zmierzonym przez Kühl et al. (1995) powyżej. W 2012 roku wraz z moimi kolegami przeprowadziliśmy podobny eksperyment w laboratorium koralowym Uniwersytetu Wageningen (Holandia) we współpracy z Philips Lighting i uzyskaliśmy podobne wyniki dla Stylophora pistillata. W ciągu sześciu tygodni samo niebieskie światło skutkowało koralowcami o podobnym zdrowiu, wzroście zooksantelli i gęstości chlorofilu w porównaniu do światła białego. Jednak tylko w świetle czerwonym wiele koralowców zginęło, a pozostała żywa tkanka wykazywała zmniejszoną gęstość zooxantelli i mniej chlorofilu. Odkryliśmy również, że gdy światło niebieskie i czerwone są połączone, czerwone działa dominująco na światło niebieskie, aktywnie hamując syntezę chlorofilu.

Konfiguracja używana do określenia wpływu widma światła na fotobiologię Stylophora pistillata na Uniwersytecie w Wageningen. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Tak więc, mimo że każdy kolor w widmie światła widzialnego może być korzystny dla koralowców i zooxantelli pod względem promowania fotosyntezy, obecność niebieskiego światła wydaje się niezbędna do ich wzrostu na dłuższą metę. Teoria ta jest poparta eksperymentem Wanga i współpracowników (2008), którzy odkryli, że niebieskie światło jest ważne dla zdrowego wzrostu izolowanych zooxantelli. Ponownie, w świetle białym i niebieskim, zooxanthellae izolowane z Euphyllia glabrescens rosły równie dobrze, podczas gdy w samym czerwonym świetle wykazywały zaburzony wzrost.

 

Stymulujący wpływ niebieskiego światła na koralowce i ich zooxantelle można wytłumaczyć obecnością na ich powierzchni komórek białek wrażliwych na światło niebieskie, znanych jako kryptochromy. Białka te znajdują się w bruzdnicach, roślinach i zwierzętach, w tym u ludzi, i wiadomo, że regulują 24-godzinny (okołodobowy) rytm. Tłumiące działanie światła czerwonego można prawdopodobnie wyjaśnić białkami wrażliwymi na czerwień, znanymi jako fitochromy, które regulują wiele procesów zachodzących w roślinach, w tym biosyntezę chlorofilu. Teraz ważne pytanie brzmi, dlaczego koralowce i ich zooxantelle są tak zależne od niebieskiego światła? I dlaczego czerwone światło działa jak „hamulec” w syntezie chlorofilu? Odpowiedź musi leżeć w naturalnym środowisku koralowców rafowych i ich adaptacji do niego. Rzeczywiście, niebieskie światło wnika najgłębiej w wodę morską, i jest obecny w całej strefie fotycznej (0–667 stóp lub 0–200 metrów), więc ma sens, że zooxantellae wyewoluowały, aby skutecznie go używać. Z drugiej strony czerwone światło jest obecne tylko w obrębie pierwszych 33 stóp (10 metrów) lub więcej (patrz również poniżej). Oznacza to, że obecność czerwonego światła zbiega się z wysokim poziomem światła. Możliwe, że koralowce i zooxantelle używają czerwonego światła jako wskaźnika środowiska o wysokim natężeniu światła, w którym czerwone światło działa poprzez receptory fitochromu w celu zmniejszenia syntezy chlorofilu. Ten „hamulec awaryjny” w syntezie chlorofilu może zapobiegać nadmiernemu stresowi świetlnemu (tj. zatruciu tlenem z powodu bardzo wysokiego tempa fotosyntezy) zooksantelli i ich koralowców w płytkiej wodzie. występuje tylko w ciągu pierwszych 33 stóp (10 metrów) lub więcej (patrz również poniżej). Oznacza to, że obecność czerwonego światła zbiega się z wysokim poziomem światła. Możliwe, że koralowce i zooxantelle używają czerwonego światła jako wskaźnika środowiska o wysokim natężeniu światła, w którym czerwone światło działa poprzez receptory fitochromu w celu zmniejszenia syntezy chlorofilu. Ten „hamulec awaryjny” w syntezie chlorofilu może zapobiegać nadmiernemu stresowi świetlnemu (tj. zatruciu tlenem z powodu bardzo wysokiego tempa fotosyntezy) zooksantelli i ich koralowców w płytkiej wodzie. występuje tylko w ciągu pierwszych 33 stóp (10 metrów) lub więcej (patrz również poniżej). Oznacza to, że obecność czerwonego światła zbiega się z wysokim poziomem światła. Możliwe, że koralowce i zooxantelle używają czerwonego światła jako wskaźnika środowiska o wysokim natężeniu światła, w którym czerwone światło działa poprzez receptory fitochromu w celu zmniejszenia syntezy chlorofilu. Ten „hamulec awaryjny” w syntezie chlorofilu może zapobiegać nadmiernemu stresowi świetlnemu (tj. zatruciu tlenem z powodu bardzo wysokiego tempa fotosyntezy) zooksantelli i ich koralowców w płytkiej wodzie.

Koralowce rafowe, takie jak Montipora sp. mogą używać czerwonego światła jako sygnału hamowania awaryjnego, co pozwala im dostosować się do płytkich wód przy jasnym świetle. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Zanim zagłębimy się w tę kwestię, przyjrzyjmy się najpierw wpływowi natężenia światła lub irradiancji na wzrost koralowców. Wiadomo, że koralowce kamienne mogą przystosować się do różnych poziomów światła w akwariach, chociaż ich tempo wzrostu i zabarwienie nie zawsze są utrzymywane na niższym poziomie. Oto kilka przykładów: po kilkutygodniowym okresie aklimatyzacji, wartość PAR wynosząca 400 µmol m–2 s–1 wystarcza do niemal nasycenia fotosyntezy u kilku gatunków koralowców, takich jak Galaxea fascicularis , Seriatopora caliendrum i Pocillopora damicornis, chociaż niektóre gatunki wymagają do tego więcej światła. Należy jednak zauważyć, że nawet te koralowce mogą nasycać się na niższych poziomach, gdy dłużej aklimatyzują się do niskiego natężenia światła. Ponadto każda unikatowa genetycznie jednostka w obrębie gatunku może zachowywać się inaczej. Jeśli chodzi o wzrost, Montipora aequituberculata już wykazuje nasycenie wzrostu na poziomie 40–60 µmol m–2 s–1, chociaż inne gatunki, takie jak Acropora millepora , przesycają wzrost przy wyższym poziomie światła wynoszącym 300 µmol m–2 s–1 i więcej. Należy zauważyć, że przy wyższym napromieniowaniu koralowce mogą być zestresowane. Jest to szczególnie ważne, gdy prędkość przepływu wody jest zbyt niska, uniemożliwiając koralowi uwalnianie nadmiaru ciepła i tlenu wytwarzanego przez fotosyntezę.

Szybkość fotosyntezy (czarna linia i kropki) oraz wzrost (szare słupki) Galaxea fascicularis przy różnych poziomach oświetlenia. Przy 400 µE m–2 s–1 (µmol m–2 s–1) fotosynteza i wzrost są prawie nasycone. Zdjęcie: Schutter et al. (2008).

Jeśli chodzi o ubarwienie koralowców, do produkcji kilku zielonych i czerwonych białek fluorescencyjnych oraz chromoprotein niefluorescencyjnych wymagane są wysokie natężenia światła. Do nasycenia jasnej pigmentacji Seriatopora hystrix , Acropora pulchra i Acropora millepora wymagany jest poziom PAR wynoszący co najmniej 700 µmol m–2 s–1 . Badania wykazały, że to właśnie niebieskie światło wywołuje tę barwną produkcję pigmentu. Chociaż te jasne kolory są pożądane przez akwarystów, a nawet naturalne (w zależności od głębokości), ważne jest, aby zdać sobie sprawę, że kolorowe koralowce w rzeczywistości wykazują reakcję na stres i chronią się przed nadmiarem światła. Ponownie silny ruch wody łagodzi stres fizjologiczny.

Przy wysokim natężeniu promieniowania wiele koralowców, takich jak Acropora, wytwarza kolorowe pigmenty fluorescencyjne. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Członkowie Pocilloporidae, w tym Seriatopora hystrix , wytwarzają niefluorescencyjne chromoproteiny w jasnym świetle. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Natężenie światła i widmo na rafach koralowych

Teraz, gdy mamy już pewne wyobrażenie o tym, jak koralowce reagują na jakość i ilość światła, przyjrzyjmy się bliżej naturalnemu środowisku naszych koralowców. W oceanie ma to wpływ zarówno na intensywność, jak i widmową jakość światła. Im głębiej, tym mniejsze natężenie światła, ponieważ światło jest pochłaniane i rozpraszane przez wodę morską. W słoneczny dzień w tropikach, około południa, natężenie światła na powierzchni wynosi około 2400 do 2600 µmol fotonów m–2 s–1, mierzone jako promieniowanie aktywne fotosyntetycznie. Na głębokości 17 stóp (5 metrów) natężenie światła spadło już do około 1000 µmol fotonów m–2 s–1, a na głębokości 200 stóp (60 metrów) irradiancja spadła do zaledwie 50 µmol fotonów m–2 s –1. Dla porównania, większość akwariów rafowych doświadcza natężenia światła w zakresie od 100 do 1000 µmol fotonów m–2 s–1,

Trzeba powiedzieć, że w terenie profil irradiancji jest paraboliczny, tzn. natężenie światła jest niskie rano i wieczorem, a szczyty osiągają w południe. Na poziom światła istotny wpływ ma również pora roku, szerokość geograficzna i pogoda. Na przykład w pochmurny dzień lub podczas burz do wody przenika znacznie mniej światła, które również przesuwa się na niebieski koniec widma światła. Przejrzystość wody wpływa również na przenikanie światła, a tym samym na maksymalną głębokość, na której znajdujemy koralowce rafowe.

Profil głębokości natężenia promieniowania od 0 do 95 m (0–317 stóp) w Bock Wall, Lee Stocking Island, Bahamy. Napromieniowanie powierzchni wynosiło 2478 µmol fotonów m–2 s–1 (~400–700 nm). Zauważ, że oś x jest wykreślona w skali logarytmicznej, co daje w wyniku prostą krzywą. Zdjęcie: Lesser i in. (2010)

 

Ponieważ koralowce budujące rafy występują w szerokim zakresie głębokości, od 0 do około 165 metrów (550 stóp), w zależności od lokalizacji, są one wystawione na światło o natężeniu różniącym się o trzy rzędy wielkości. Koralowce rosnące w strefach pływów są wystawione na działanie powietrza i jasnego światła słonecznego kilka razy dziennie podczas odpływu, o natężeniu światła do około 2600 µmol m–2 s–1 jako promieniowanie aktywne fotosyntetycznie. Taka ekspozycja na bardzo wysokie napromieniowanie jest stresująca dla koralowców, ponieważ ich symbiotyczne zooxantelle otrzymują tak dużo światła, że nasyca ono, a nawet uszkadza ich maszynerię fotosyntezy.

Aby poradzić sobie z nadmiarem światła (UV), zarówno koralowce, jak i zooxantelle wykorzystują kilka mechanizmów zapobiegających uszkodzeniom tkanek. Obejmują one syntezę białek chroniących przed światłem, takich jak aminokwasy mikosporynopodobne (MAA) i białka fluorescencyjne przez koralowców żywiciela, retrakcję polipów w celu zacienienia zooxantelli przed nadmiernym światłem, fluorescencję szkodliwego promieniowania UV w postaci żółtego światła przez szkielet koralowca, rozpraszanie nadmiaru energii świetlnej w postaci ciepła przez zooxantelle i stałą (conocną) chemiczną naprawę fotopigmentów zooxantelli. Tak więc koralowce nie wymagają nadmiernego natężenia światła występującego w płytkiej wodzie, ale raczej muszą sobie z tym radzić i rozwijać się przy niższych natężeniach promieniowania.

Mieszkanie na rafie w Marsa Alam, Egipt (2009). Tutaj korale kamienne, takie jak Stylophora pistillata i hydrokorale, takie jak Millepora spp. są narażone na bardzo wysoki poziom światła. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Jak wspomniałem, w głębszych wodach rosną również koralowce rafowe i miękkie. Poniżej 333 stóp (100 metrów) koralowce otrzymują mniej niż 1% światła słonecznego obecnego na poziomie morza. Aby przystosować się do tego ciemnego środowiska, zooxantelle wytwarzają więcej fotopigmentów, takich jak chlorofile, aby skutecznie wykorzystać słabe światło, które otrzymują. Szkielet koralowca pełni również funkcję wydajnego kolektora światła, rozpraszając światło w taki sposób, aby zooxantelle mogły z niego efektywnie korzystać. Ponadto koralowce zmieniają swoją morfologię, wyrastając na bocznie spłaszczone gałęzie, płytkopodobne formy wzrostu i szerzej rozstawione korality, najprawdopodobniej zbierając więcej światła. Koralowce są tak wrażliwe na światło widzialne, że mogą je wykryć przy zdumiewająco niskim irradiancji 0,002 µmol m–2 s–1, co pozwala im wyczuwać światło słoneczne na dużych głębokościach i słabe światło księżyca w płytkiej wodzie. Głęboko rosnące koralowce mogą również żywić się planktonem, detrytusem i rozpuszczoną materią, aby zrekompensować zmniejszoną ilość składników odżywczych uzyskanych w wyniku fotosyntezy. Dodatkowy azot uzyskany podczas karmienia pozwala również zooxantelle na przetrwanie przy bardzo niskim poziomie światła.

Kolonia Acropora rosnąca na wodach Ra's Qul`an w Egipcie. Chociaż rodzaj Acropora jest często kojarzony z jasno oświetlonymi, płytkimi rafami, jego członkowie znajdują się na głębokości co najmniej 243 stóp. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Koralowce z głębszych wód często wykazują zmienioną morfologię, taką jak bardziej rozstawione korality, jako możliwe przystosowanie do środowiska o słabym oświetleniu. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Widmowa jakość światła zmienia się również wraz z głębokością wody. Gdy wchodzimy głębiej w ocean, światło słoneczne jest filtrowane przez wodę morską. Światło czerwone, mające najdłuższe fale i fotony o najniższej energii w zakresie widzialnym, jest szybko redukowane przez wodę morską. W tropikalną wodę morską penetruje nie więcej niż około 33 stóp (10 metrów), chociaż wartość ta zmienia się w zależności od miejsca i czasu. Na głębokości około 133 stóp i poniżej światło pomarańczowe, czerwone i podczerwone (>590 nm) nie przenika. Tak więc woda morska działa jak kolorowy filtr, przy czym w głębokich wodach dominuje kolor niebieski i zielony.

Adaptacja do niebieskiego środowiska dobrze łączy się z odkryciem, że koralowce i zooxantelle rozwijają się tylko w niebieskim świetle, gdy są hodowane w akwariach. W przypadku zooxanthellae dotyczy to zarówno hospite (rosnącego naturalnie w koralach), jak i ex hospite (mieszkającego poza koralem, w kolbach hodowlanych). Co ciekawe, koralowce z wód głębinowych również efektywniej wykorzystują światło niebieskie do fotosyntezy niż koralowce płytkie, co świadczy o adaptacji chromatycznej , tj. adaptacji do określonego widma światła. Ta adaptacja może nastąpić poprzez zwiększenie syntezy różnych fotopigmentów przez zooxantelle, takich jak chlorofil a i perydynina karotenoidowa.

Profile natężenia promieniowania (395–665 nm) mierzone w wodach rafy koralowej w Ejlacie w Izraelu. Czerwone i pomarańczowe (nie pokazane) długości fal nie wnikają głęboko w wodę morską, co skutkuje niebiesko-zieloną wodą o głębokości większej niż 10 metrów. Na podstawie Mass et al. (2010).

Pomiar i interpretacja natężenia światła w akwariach

Do tej pory powinno być jasne, dlaczego pomiar natężenia światła w akwariach jest przydatny. Mierzyć to wiedzieć, co pozwala akwarystom wybrać optymalne środowisko dla koralowców w zbiorniku. Chociaż zdrowy rozsądek i doświadczenie zaprowadzą cię daleko, jeśli możesz pożyczyć miernik PAR (taki jak Li-Cor), zawsze warto zmierzyć, co dzieje się w twoim akwarium. To samo dotyczy widma światła, które można zmierzyć spektrometrem jakości. Ponieważ jednak urządzenia te są bardzo drogie, większość akwarystów może przejść długą drogę zgodnie z dokumentacją spektralną producenta (i podkręcaniem oprogramowania).

Zakres widmowy objęty czujnikiem Li-Cor, który dobrze pokrywa się z promieniowaniem aktywnym fotosyntetycznie (PAR). Ten przeznaczony jest do pomiarów nad wodą, chociaż istnieją również czujniki podwodne. Zdjęcie autorstwa Li-Cor.

Ponieważ światło to złożony temat, stworzyłem tabelę, która ma pomóc akwarystom w interpretacji wartości PAR mierzonych w akwarium. Należy zauważyć, że poniższe informacje zostały uogólnione dla celów praktycznych. Ogólnie rzecz biorąc, możemy stwierdzić, że natężenie światła od 100 do 500 µmol fotonów m–2 s–1, od dna do góry akwarium, jest wystarczające do dobrego wzrostu i wybarwienia koralowców. Możliwe są wyższe wartości, co jeszcze bardziej poprawi wzrost i wybarwienie wielu gatunków Acropora , na przykład. Należy pamiętać, że im wyższy poziom napromieniowania, tym wyższy powinien być przepływ wody, aby zapobiec nadmiernemu stresowi świetlnemu.

Brązowy odcień koralowców budujących rafy jest spowodowany symbiotycznymi zooksantellami żyjącymi w ich tkankach. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Tabela 2. Przegląd różnych istotnych sytuacji i odpowiadających im natężeń światła dla koralowców rafowych.

*Jasne zabarwienie koralowców jest spowodowane przez białka fluorescencyjne (FP, takie jak GFP, Green Fluorescent Protein i ich krewne) oraz chromoproteiny niefluorescencyjne (takie jak w Seriatopora hystrix i Stylophora pistillata ). Uważa się, że białka te chronią koralowce przed nadmiarem światła i uszkodzeniem komórek przez nadmiar tlenu i inne szkodliwe związki. Co ciekawe, koralowce również wydają się wykorzystywać te białka do wzmacniania wychwytywania światła w słabo oświetlonych, głębokich wodach.

 

Chociaż temat jest złożony, podstawowa wiedza na temat właściwości światła może przynieść korzyści koralom akwariowym. Zdjęcie: Tim Wijgerde.

Bibliografia

Bongaerts P, Riginos C, Hay KB, van Oppen MJH, Hoegh-Guldberg O, Dove S (2011a) Adaptacyjna dywergencja w koralowcach skleraktyńskich: fizjologiczna adaptacja hystrix Seriatopora do płytkich i głębokich siedlisk rafowych. Biologia ewolucyjna BMC 11:303

Bongaerts P, Sampayo EM, Bridge TCL, Ridgway T, Vermeulen F, Englebert N, Webster JM, Hoegh-Guldberg O (2011b) Różnorodność symbiodynium w mezofotycznych społecznościach koralowych na Wielkiej Rafie Koralowej: pierwsza ocena. Seria postępów w dziedzinie ekologii morskiej 439:117–126

Bou-Abdallah F, Chasteen ND, Lesser MP (2006) Gaszenie rodników ponadtlenkowych przez zielone białko fluorescencyjne. Biochim Biophys Acta 1760:1690–1695

Brunelle SA, Hazard ES, Sotka EE, van Dolah FM (2007) Charakterystyka dinoflagellate kryptochromowego receptora światła niebieskiego o możliwej roli w okołodobowej kontroli cyklu komórkowego. J Phycol 43:509-518

D'Angelo C, Denzel A, Vogt A, Matz MV, Oswald F, Salih A, Nienhaus GU, Wiedenmann J (2008) Regulacja niebieskiego światła pigmentu gospodarza w koralowcach budujących rafę. Mar Ecol Prog Ser 364:97–106

Demmig-Adams B, Adams WW (1996) Cykl ksantofilowy i stres świetlny w przyrodzie: jednolita reakcja na nadmiar bezpośredniego światła słonecznego wśród wyższych gatunków roślin. Planta 198:460–470

Dunlap WC, Shick JM (1998) Aminokwasy podobne do mykosporyny absorbujące promieniowanie ultrafioletowe w organizmach rafy koralowej: perspektywa biochemiczna i środowiskowa. J Phycol 34:418–43

Enriquez S, Mendez ER, Iglesias-Prieto R (2005) Wielokrotne rozpraszanie na szkieletach koralowców zwiększa absorpcję światła przez symbiotyczne algi. Limnologia i oceanografia 50(4):1025–1032

Fabricius KE (2006) Wpływ napromieniowania, przepływu i pigmentacji kolonii na mikrośrodowisko temperaturowe wokół koralowców: implikacje dla bielenia koralowców? Limnol Oceanogr 51:30–37

Finelli CM, Helmuth BS, Pentcheff ND, Wethey DS (2007) Na zmienność fotosyntezy w obrębie kolonii koralowej wpływa przepływ wody: rola przepływu tlenu. Mar Ecol Prog Ser 349:103–110

Finelli CM, Helmuth BST, Pentcheff ND, Wethey DS (2006) Przepływ wody wpływa na transport tlenu i wydajność fotosyntezy w koralowcach. Rafy koralowe 25:47–57

Frade PR, Bongaerts B, Winkelhagen AJS, Tonk L, Bak RPM (2008) Fotobiologia in situ koralowców w dużych zakresach głębokości: wielowariantowa analiza ról środowiska, gospodarza i symbionta glonów. Limnologia i oceanografia 53:2711–2723

Gorbunov MY, Falkowsky PG (2002) Fotoreceptory w żywicielach parzydełkowatych pozwalają symbiotycznym koralom wyczuwać niebieskie światło księżyca. Limnol Oceanogr 47:309–315

Hill R, Frankart C, Ralph PJ (2005) Wpływ warunków bielenia na składniki niefotochemicznego gaszenia w zooxantellae koralowca. J Exp Mar Biol Ecol 322: 83–92

Hoadley KD, Szmant AM, Pyott SJ (2011) Ekspresja genów zegara dobowego w koralowców Favia fragum w cyklach reprodukcyjnych w diecie i księżycu. PLoS Jeden 6:e19755

Huang X-D, Dixon DG, Greenberg BM (1995) Zwiększona toksyczność wielopierścieniowych węglowodorów aromatycznych po ich fotomodyfikacji w naturalnym świetle słonecznym: Wpływ na rzęsę Lemna gibba L. G3. Ecotoxicol Environ Saf 32:194–200

Huq E, Al-Sady B, Hudson M, Kim C, Apel K i in. (2004) PHYTOCHROM-INTERACTING FACTOR 1 jest krytycznym regulatorem bHLH biosyntezy chlorofilu. Nauka 305: 1937–1941

Jimenez IM, Kühl M, Larkum ADW, Ralph PJ (2011) Wpływ przepływu i morfologii kolonii na termiczną warstwę graniczną koralowców. Interfejs JR Soc 8:1785–1795

Jones RJ, Hoegh-Guldberg O (2001) Dobowe zmiany wydajności fotochemicznej symbiotycznych bruzdnic (Dinophyceae) koralowców: fotoprotekcja, fotoinaktywacja i związek z blaknięciem koralowców. Środowisko komórki roślinnej 24:89–99

Kahng SE, Maragos JE (2006) Najgłębsze zooksantellowe koralowce skleraktyńskie na świecie? Rafy koralowe 25:254

Kinzie III RA (1993) Wpływ poziomów otoczenia słonecznego promieniowania ultrafioletowego na zooxantelle i fotosyntezę rafy koralowej Montipora verrucosa . Mar Biol 116:319–327

Kinzie III RA, Hunter T (1987) Wpływ jakości światła na fotosyntezę rafy koralowej Montipora verrucosa . Mar Biol 94:95–109

Kinzie III RA, Jokiel PL, York R (1984) Wpływ światła o zmienionym składzie spektralnym na asocjacje koralowych zooxanthellae i zooxanthellae in vitro. Mar Biol 78:239–248

Kirda M (2003) Oświetlenie w zbiornikach rafowych: niektóre aktualne dane. Zaawansowany Akwarysta 2(8)

Kühl M, Cohen Y, Dalsgaard T, Jørgensen BB, Revsbech NP (1995) Mikrośrodowisko i fotosynteza zooxantelli w koralowcach skleraktyńskich badane za pomocą mikroczujników O2, pH i światło. Mar Ecol Prog Ser 117:159–172

Lesser MP, Slattery M, Leichter JJ (2009) Ekologia mezofotycznych raf koralowych. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 375:1-8

Lesser MP, Slattery M, Stat M, Ojimi M, Gates RD, Grottoli A (2010) Fotoaklimatyzacja przez koralowce Montastraea cavernosa w strefie mezofotycznej: światło, żywność i genetyka. Ekologia 91(4):990–1003

Levy O, Appelbaum L, Leggat W, Gothlif Y, Hayward DC, et al. (2007) Czułe na światło kryptochromy prostego wielokomórkowego zwierzęcia, koralowca Acropora millepora . Nauka 318:467–70

Liu X, Chen C–Y, Wang K–C, Luo M, Tai R i in. (2013) PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR3 wiąże się z deacetylazą histonową HDA15 w hamowaniu biosyntezy i fotosyntezy chlorofilu w etiolowanych sadzonkach Arabidopsis. Komórka roślinna 25:1258–1273

Mass T, Genin A, Shavit U, Grinstein M, Tchernov D (2010) Przepływ wzmaga fotosyntezę w morskich autotrofach bentosowych poprzez zwiększenie wypływu tlenu z organizmu do wody. Proc Nat Ac Sc USA 107:2527–2531

Mass T, Kline DI, Roopin M, Veal CJ, Cohen S, et al. (2010) Widmowa jakość światła jest kluczowym czynnikiem fotosyntezy i fotoadaptacji w koloniach Stylophora pistillata z różnych głębokości w Morzu Czerwonym . J Exp Biol 213:4084-4091

Muir P, Wallace C, Bridge TCL, Bongaerts P (2015) Różnorodna fauna koralowa Staghorn na mezofotycznych rafach północno-wschodniej Australii. PLoS ONE 10(2): e0117933. doi:10.1371/journal.pone.0117933

Osinga R, Schutter M, Griffioen B, Wijffels RH, Verreth JAJ, Shafir S, Henard S, Taruffi M, Gili C, Lavorano S (2011) Biologia i ekonomia wzrostu koralowców. Mar Biotechnol 13:658–671

Reef R, Kaniewska P, Hoegh-Guldberg O (2009) Szkielety koralowców bronią się przed promieniowaniem ultrafioletowym. PLoS ONE 4:e7995

Riddle D (2007) Ile światła?! Analiza wymagań świetlnych wybranych bezkręgowców żyjących w płytkiej wodzie. Zaawansowany akwarysta 6(3)

Rivero-Calle S, Armstrong RA, Soto-Santiago FJ (2008) Biologiczne i fizyczne cechy mezofotycznej rafy koralowej: rafa Black Jack, Vieques, Portoryko. Materiały z 11. Międzynarodowego Sympozjum Rafy Koralowej, Ft. Lauderdale, Floryda, 7–11 lipca, sesja numer 16

Rooney J, Donham E, Montgomery A, Spalding H, Parrish F, Boland R, Fenner D, Gove J, Vetter O (2010) Mezofotyczne ekosystemy koralowe na archipelagu hawajskim. Rafy koralowe 29:361–367

Salih A, Larkum A, Cox G, Kuhl M, Hoegh-Guldberg O (2000) Pigmenty fluorescencyjne w koralach są fotoochronne. Natura 408:850–853

Schutter M, Kranenbarg S, Wijffels RH, Verreth JAJ, Osinga R (2011) Modyfikacja wykorzystania światła do wzrostu szkieletu przez przepływ wody w koralowcach skleraktyńskich Galaxea fascicularis . Mar Biol 158:769–777

Schutter M, Van Velthoven B, Janse M, Osinga R, Janssen M, Wijffels R, Verreth J (2008) Wpływ napromieniowania na długoterminowy wzrost szkieletu i fotosyntezę netto w Galaxea fascicularis w czterech warunkach oświetleniowych. J Exp Mar Biol Ecol 367: 75–80

Shoguchi E, Tanaka M, Shinzato C, Kawashima T, Satoh N (2013) Badanie całego genomu fotoreceptorów i genów okołodobowych u koralowców, Acropora digitifera . Rdz 515:426–431

Sorek M, Levy O (2012) Wpływ ilości i jakości światła na okresowość fotosyntezy w endosymbiotycznych algach koralowych. PLoS ONE 7:e43264

Terashima I, Fujita T, Inoue T, Chow WS Oguchi R (2009) Zielone światło napędza fotosyntezę liści wydajniej niż czerwone światło w silnym białym świetle: Powracając do zagadkowego pytania, dlaczego liście są zielone. Fizjol komórek roślinnych 50:684–697

Titlyanov E, Bil'K, Fomina I, Titlyanova T, Leletkin V, Eden N, Malkin A, Dubinsky Z (2000) Skutki dodania rozpuszczonego amonu i gospodarza z Artemia salina na fotoaklimatyzację hermatypic koral Stylophora pistillata . Mar Biol 137:463–472

Titlyanov EA, Titlyanova TV, Yamazato K, van Woesik R (2001a) Fotoaklimatyzacja hermatypicznego korala Stylophora pistillata podczas głodzenia lub dostarczania żywności. J Exp Mar Biol Ecol 257: 163–181

Titlyanov EA, Titlyanova TV, Yamazato K, van Woesik R (2001b) Dynamika fotoaklimatyzacji koralowca Stylophora pistillata przy słabym i bardzo słabym świetle. J Exp Mar Biol Ecol 263:211–225

Wang L–H, Liu Y–H, Ju Y–M, Hsiao Y–Y, Fang L–S i in. (2008) Propagacja cyklu komórkowego jest napędzana przez stymulację światło-ciemność w hodowanych symbiotycznych bruzdnicach izolowanych z koralowców. Rafy koralowe 27:823–835

Warner ME, Fitt WK, Schmidt GW (1999) Uszkodzenie fotosystemu II w symbiotycznych bruzdnicach: wyznacznik bielenia koralowców. Proc Nat Ac Sc USA 96:8007–8012

Wijgerde T, Laterveer M (2013) Wzrost koralowców pod diodą emitującą światło i plazmą emitującą światło: porównanie między rodzinami. Zaawansowany Akwarysta 12(2)

Wijgerde T, Tilstra A (2014) Obalanie mitów dotyczących akwarium. Zaawansowany Akwarysta 13 (2)

Wijgerde T, van Melis A, Silva CIF, Leal MC, Vogels L, et al. (2014) Czerwone światło tłumi fotofizjologię Scleractinian Coral Stylophora pistillata . PLoS ONE 9(3): e92781. doi:10.1371/journal.pone.0092781