Skocz do zawartości
Gość

Aiptazja, bruzdnice i sinice – symbioza trójstronna?

Rekomendowane odpowiedzi

Gość

Aiptazja, bruzdnice i sinice – symbioza trójstronna?

autor: Tim Wijgerde

 

Rodzaj Aiptasia obejmuje kilka gatunków zawilców tropikalnych, które występują na całym świecie. Te ukwiały, podobnie jak wiele innych parzydełkowatych, takich jak koralowce budujące rafy, utworzyły mutualistyczną symbiozę z algami bruzdnicami znanymi jako zooxanthellae (Venn i wsp. 2008), które przenoszą fotoautotroficznie wytwarzane związki organiczne do swojego gospodarza. Oprócz wykorzystywania światła, Aiptasia żywi się szeroką gamą cząstek materii organicznej, od widłonogów i nauplii Artemia po suszoną paszę dla ryb.

obraz001.jpg

Aiptazja, uzbrojona w potężne nematocyty, jest Nemezisem wielu akwarystów.

Ponieważ Aiptasia ma zarówno autotroficzne, jak i heterotroficzne tryby żywienia, te koelenteraty rozwijają się w dobrze i słabo oświetlonych siedliskach, a także w całkowitej ciemności, pod warunkiem, że dostępna jest wystarczająca ilość cząstek pokarmu. Na przykład donoszono, że całkowicie wybielone ukwiały rosną w rurach z PVC, wyłącznie w oparciu o heterotrofię. Co więcej, Aiptasia może tolerować duże wahania temperatury, pH i zasolenia oraz przetrwać przez pewien czas w żywej skale wystawionej na działanie powietrza.

Oprócz swojej sprężystej natury, Aiptasia może bardzo skutecznie rozmnażać się w akwariach. Aiptazja spp. rozmnażają się głównie bezpłciowo w procesie zwanym skaleczeniem stopy (Hunter 1984), podczas którego części stopy lub krążka podstawy odłamują się, a następnie regenerują się w nowe, mniejsze ukwiały. Te nowe klony powiększają się, aż stają się idealnymi kopiami ich rodzicielskiego anemonu. Ich rozmnażanie płciowe pociąga za sobą uwolnienie gamet (jajek i plemników), po czym zapłodnione komórki jajowe rozwijają się zewnętrznie w larwy planuli (Chen 2008). Te planla lub propagule mogą osadzać się na dowolnym podłożu. Wzrost aiptazji zwykle jest płodny i mogą konkurować z innymi bezkręgowcami, jeśli ich populacje nie są kontrolowane. Ich silne nematocyty często uszkadzają i zabijają sąsiednie bezkręgowce, w tym koralowce, w poszukiwaniu przestrzeni. Zdolności te sprawiają, że Aiptasia jest Nemezisem wielu akwarystów, dlatego do ich eliminacji stosuje się zarówno metody chemiczne, jak i biologiczne.

image003.jpg

Aiptazja szybko rozmnaża się bezpłciowo w akwariach poprzez skaleczenie pedału.

 

 

 

Symbioza trójstronna?

Ostatnio obserwowałem zachowania osadnicze Aiptasia (prawdopodobnie Indo-Pacific A. pulchella ) w laboratorium, gdzie gatunek ten rośnie w oligotroficznych systemach akwakultury koralowców. Osobniki osiedlały się na matach z sinicami, które z kolei rosły na szybach akwarium, PCV, pompach, koralowcach i muszlach ślimaków. Z dwoma wyjątkami nie zaobserwowano osadzania się aiptazji na powierzchniach bez sinic. To preferencyjne rozliczenie spółki Aiptasia sp. z o.o. na matach cyjanobakterii sugeruje symbiotyczny związek między anemonem a bakterią. Ta symbioza może opierać się na translokacji azotu w postaci amoniaku lub amonu z sinic do aiptazji. Aby to dokładniej wyjaśnić, pokrótce zajmę się symbiozą między różnymi typami komórek występujących w matach sinicowych, zwanych także konsorcjum bakteryjnym.

image005.jpg

 

image007.jpg

Cyjanobakterie są zdolne do wzrostu diazotroficznego, co oznacza, że są zdolne do przekształcania lub wiązania gazowego azotu (N 2 ) w amoniak (NH 3 ) przy użyciu enzymu nitrazy (Postgate 1998). Z kolei amoniak jest dalej asymilowany jako aminokwas glutaminian (kwas glutaminowy), przykład biosyntezy. Glutaminian można przekształcić w inne aminokwasyoraz białka, tak zwany szlak metaboliczny, który jest ważny dla wzrostu organizmu. Wiązanie azotu jest jednak utrudnione przez obecność tlenu. Cyjanobakterie rozwiązały ten problem, wykorzystując heterocysty, wyspecjalizowane komórki bakteryjne, które są chronione przed fotosyntetycznym tlenem wytwarzanym przez wiele ścian komórkowych przez większość cyjanobakterii w macie (Fay 1992). Heterocysty wiążą i przenoszą azot w postaci amoniaku do fotosyntetyzujących komórek maty, podczas gdy te ostatnie komórki dostarczają heterocystom węgla organicznego . W ten sposób konsorcjum komórek cyjanobakterii jest w stanie przekształcić dwutlenek węgla (CO 2 ) i gaz dwuazotowy (N 2) na związki organiczne do wzrostu. Ta strategia pozwala cyjanobakteriom przezwyciężyć ograniczenia azotu, umożliwiając im wzrost w środowisku oligotroficznym o niskim poziomie azotu. Przykładami są Anabaena sphaerica i Nostoc punctiforme .

image009.jpg

Aiptazja sp. z o.o. osiadł na matach sinicowych, które z kolei rosły na płytach PCV, koralowiec Seriatopora hystrix i ślimak Astraea sp. Podziałki skali: 10 mm.

W bardzo podobny sposób aiptazja może również stać się ograniczona azotem. Ukwiały te przezwyciężyły ograniczenie węgla poprzez tworzenie mutualistycznej symbiozy z algami bruzdnicowymi, które dostarczają im związki organiczne (lub fotosyntety), takie jak glicerol wytwarzany w procesie fotosyntezy. Te fotosyntety mogą jednak mieć niedobór azotu, co wymaga dodatkowego pobierania składników odżywczych do wzrostu(Houlbrèque i Ferrier-Pages 2009). Koralowce poszły o krok dalej, kojarząc się z sinicami, w tym kontekście określanymi jako zoocyanellae, obok zooxanthellae. Wewnątrzkomórkowe cyjanobakterie wiążące azot dostarczają koralowcom skleraktyńskim znaczne ilości azotu (Lesser et al. 2004), z którego zooxantellae bezpośrednio korzystają. Ta sama strategia, tworzenie trójstronnej symbiozy między zwierzęciem, algami bruzdnic i bakteriami, mogła zostać przyjęta przez ukwiały z rodzaju Aiptasia . Zamiast lub obok wewnątrzkomórkowych zoocyanelli, Aiptasia spp. mogą wykorzystywać wolno żyjące cyjanobakterie jako symbionty. Dokładniej, ektoderma (lub skóra) ukwiałów może fizycznie oddziaływać z heterocystami żyjącymi w matach sinicowych. Amoniak (NH3 ) wytwarzane przez heterocysty mogą być wchłaniane przez ektodermę zwierzęcia. Wiadomo, że Aiptasia pobiera amoniak ze środowiska zewnętrznego, po czym jest asymilowany do glutaminianu przez komórki zawilca i jego symbiotyczne zooxantelle (Stambler 2011 i wzmianki tam zawarte), w taki sam sposób jak u sinic. Chociaż glutaminian można przekształcić w białka potrzebne do wzrostu, ukwiały wymagają amoniaku jako prekursora, który zwykle występuje tylko w niskich stężeniach. Z tej perspektywy osiedlenie się na matach sinicowych może być korzystne dla aiptazji: amoniak wytwarzany przez cyjanobakterie może być wychwytywany przez anemon przez ektodermę aboralną krążka podstawnego lub kolumny. Zapewniłoby to tym ukwiałom i ich symbiotycznym zooksantellam dostęp zarówno do autotroficznie związanego węgla, jak i azotu, umożliwiając Aiptasia spp. szybko rosnąć w środowisku o ograniczonej zawartości azotu, podobnie jak ich symbiotyczne cyjanobakterie. Hipotetyczny model poniżej przedstawia przegląd tej symbiozy:

image011.jpg

Hipotetyczny model symbiozy między sinicami a Aiptasia spp. Heterocysty w matach cyjanobakterii pobierają rozpuszczony azot (N2) z wody morskiej i przekształcają go w amoniak (NH3) za pomocą enzymu nitrazy (NG). Amoniak jest następnie wchłaniany przez ektodermę aboralną i gastrodermę Aiptasia oraz jej symbiotyczne zooxantelle (przedstawione tutaj jako brązowa kula). Wreszcie amoniak jest asymilowany do aminokwasu glutaminianu (GA) przez enzym dehydrogenaza glutaminianowa (GLDH) i wykorzystywany do wzrostu zawilca i jego symbiotycznych glonów . Model oparty na Stamblerze (2011) i zawartych w nim odniesieniach.

Ta możliwa symbioza między Aiptasia , zooxanthellae i sinicami może wyjaśniać liczebność tych ukwiałów w środowiskach oligotroficznych, w tym silnie odtłuszczonych akwariach, oraz ich preferencje dla mat sinicowych jako podłoża osadniczego. Odkrycie potencjalnych bakterii symbiotycznych w ektodermie Aiptasia pallida (McKinstry et al. 1989, Palincsar et al. 1989) uwiarygodnia powyższy hipotetyczny model, który obejmuje bliski związek między heterocystycznymi sinicami a aboralną ektodermą Aiptasia . Potrzebne będą dalsze badania, aby potwierdzić, czy translokacja amoniaku z heterocyst do aiptazjizachodzi, na przykład przy użyciu amoniaku znakowanego izotopowo. Ponadto, interesujące byłoby ustalenie, przy jakim stężeniu amoniaku to zachowanie osadnicze już nie występuje i czy żywienie (bogatego w azot) zooplanktonu wpływa na wybór osadnictwa przez potomstwo.

image013.jpg

Kiedy cyjanobakterie są dostępne, a stężenie amoniaku jest niskie, Aiptasia wydaje się mieć silną preferencję do osiedlania się na matach z sinicami.

Jeśli Aiptasia może czerpać korzyści z wydzielania azotu przez heterocystyczne cyjanobakterie, zawilce będą musiały je zlokalizować. Aiptazję w kierunku mat sinicowych można przyciągnąć przez chemotaksję, tj. uwalniane przez bakterie substancje chemiczne, w tym amoniak, mogą przyciągać ukwiały. Na przykład, gdy fragmenty tarczy pedału uwolnione przez rodzicielskiego ukwiału napotykają matę sinicową, wysokie lokalne poziomy amoniaku mogą wywołać reakcję osiadania. Następnie fragment regeneruje się, po czym może korzystać z amoniaku wydalanego przez heterocysty. To, czy cyjanobakterie również czerpią korzyści (mutualizm), czy nawet cierpią (pasożytnictwo) z tej symbiozy, pozostaje do ustalenia. Ta symbioza może być przykładem komensalizmu, w którym Aiptasiakorzyści, mając jednocześnie neutralny wpływ na bakterie.

 

W domowym akwarium

Nawet jeśli Aiptasia osiądzie na podłożach bez osłony sinicowej, pomocne może być zminimalizowanie wzrostu sinic w akwarium, ponieważ może to sprzyjać zasiedlaniu, a tym samym przetrwaniu propagul Aiptasia . Może to być szczególnie prawdziwe, gdy stężenie amoniaku i być może azotanów w akwarium jest niskie, tj. ograniczające wzrost aiptazji przez azot . Nie jest jeszcze jasne, przy jakim stężeniu amoniaku pobieranie tego składnika odżywczego nie ogranicza już wzrostu ukwiałów, jednak prawdopodobnie jest to wyższe niż średnie stężenie amoniaku w akwariach morskich. Stosowanie GFO w celu utrzymania niskiego stężenia fosforanów w wodzie akwariowej może pomóc w zapobieganiu sinicy, a to z kolei może nieco opóźnić rozmnażanie bezpłciowe Aiptazji .

Tak czy inaczej, Aiptasia prawdopodobnie zawsze będzie uważana za szkodnika akwariowego. Moim zdaniem te stworzenia są fascynujące, ponieważ utworzyły skomplikowany związek z algami bruzdnic i prawdopodobnie z sinicami, co pozwala im na wykorzystanie energii słonecznej i rozpuszczonego azotu obok planktonu. Kiedy drapieżniki, takie jak niektóre ryby motylkowe ( Chelmon rostratus ) lub krewetki miętowe ( Lysmata wurdemanni ) zostaną wprowadzone do akwarium , populacje Aiptasia mogą być kontrolowane. W takich przypadkach ukwiały te mogą być raczej ciekawym dodatkiem do akwarium niż utrapieniem.

 

Bibliografia

  1. Chen C, Soong K, Chen CA (2008) Najmniejsze oocyty wśród aktynariuszy rozgłaszających tarło i unikalny księżycowy cykl rozrodczy w jednopłciowej populacji ukwiałów , Aiptasia pulchella (Anthozoa: Actinaria). Zool Stud 47:37-45
  2. Fay P (1992) Relacje tlenowe wiązania azotu w sinicach. Microbiol Mol Biol Rev 56: 340-373
  3. Houlbrèque F, Ferrier-Pages C (2009) Heterotrofia w tropikalnych koralowcach skleraktyńskich. Biol Rev Camb Filos 84:1-17
  4. Hunter T (1984) Energetyka rozmnażania bezpłciowego: skaleczenie pedałem u symbiotycznego ukwiału morskiego Aiptasia pulchella (Carlgren, 1943). J Exp Mar Biol Ecol 83:127-147
  5. Lesser MP, Mazel CH, Gorbunov MY, Falkowski PG (2004) Odkrycie symbiotycznych sinic wiążących azot w koralowcach. Nauka 305:997-1000
  6. McKinstry MJ, Chapman GB, Spoon DM, Peters EC (1989) Występowanie kolonii bakteryjnych w naskórku macek ukwiała Aiptasia pallida (Anthozoa: Actinaria). Trans Am Micr Soc 108:239-244
  7. Palincsar EE, Jones WR, Palincsar JS, Glogowski MA, Mastro JL (1989) Agregaty bakteryjne w obrębie naskórka ukwiałów Aiptasia pallida . Biol Byk 177:130-140
  8. Postgate J (1998) Utrwalanie azotu, wydanie 3. Cambridge University Press, Cambridge, Wielka Brytania
  9. Stambler N (2011) Symbioza morskich mikroalg/sinicy i bezkręgowców: Wymiana energii na materiał strategiczny. 385-414. W: Seckbach J, Dubinsky Z (red.) Całe ciało jest trawą – Związki roślinno-zwierzęce, Springer, Dordrecht, 531 s.
  10. Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008) Fotosyntetyczne symbiozy u zwierząt. J Exp Bot 59: 1069-1080

Udostępnij tę odpowiedź


Odnośnik do odpowiedzi
Udostępnij na innych stronach

Jeśli chcesz dodać odpowiedź, zaloguj się lub zarejestruj nowe konto

Jedynie zarejestrowani użytkownicy mogą komentować zawartość tej strony.

Zarejestruj nowe konto

Załóż nowe konto. To bardzo proste!

Zarejestruj się

Zaloguj się

Posiadasz już konto? Zaloguj się poniżej.

Zaloguj się

×