Czarne koralowce

[Gość]

Czarne koralowce

 

Marzia Bo and Tim Wijgerde

 

Kiedy odwiedzasz lokalny sklep, aby załatwić jakieś sprawunki, możesz natknąć się na koralowce oznaczone jako „gorgonie zwinięte, spiralne lub warkoczowe”. Jednak w większości przypadków okazy te okazują się być antypatologami, zwanymi również czarnymi koralami. Ponieważ te korale często mają czerwone, pomarańczowe lub żółte tkanki, bez śladu czerni nigdzie, można zrozumieć zamieszanie. Dla zwykłego obserwatora czarne korale i gorgonie wyglądają podobnie, a mieszanie ich jest częstym błędem w handlu akwarystycznym. Zamieszanie polega na tym, że nazwa „czarny koral” wywodzi się od odcienia szkieletu koralowca, a nie jego tkanki. W rzeczywistości większość czarnych koralowców nie wydaje się czarna na zewnątrz, chociaż istnieją takie gatunki. To, co szybko oddaje czarne koralowce, to ich polipy; te zawsze mają sześć macek, w przeciwieństwie do gorgoni, które zawsze mają osiem.Viminella), więc większość koralowców w kształcie spirali w handlu akwarystycznym to w rzeczywistości antypatycy. To rozróżnienie między koralami czarnymi i gorgoniami jest ważne, ponieważ nie są one blisko spokrewnione i mają zupełnie inną anatomię.

Po lewej: żółty Cirrhipathes sp. rośnie w akwarium. Po prawej: ten sam okaz z usuniętą tkanką, ukazujący typowy czarny kolczasty szkielet (prawy obraz złożony z sześciu ułożonych w stos fotografii). Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

 

Historia i systematyka

Obecnie czarne korale zaliczane są do rzędu Antipatharia (typ Cnidaria, klasa Anthozoa, podklasa Hexacorallia), który składa się z około 7 rodzin, 42 rodzajów i 230 gatunków. Pomimo stosunkowo niewielkiej liczby gatunków, czarne koralowce są rozsiane po wszystkich oceanach świata. Można je znaleźć zwłaszcza w obszarach tropikalnych i subtropikalnych, gdzie mogą dotrzeć do bardzo płytkich wód oraz w regionach umiarkowanych i polarnych, ale tutaj nigdy nie są one płytsze niż 50 m głębokości. Często przebywający w głębokich wodach antypatycy pozostają słabo poznani, zarówno z punktu widzenia taksonomicznego, jak i ekologicznego. Odnosi się to również do wielu innych głębin fauny koralowców, takich jak członkowie Stylasteridae (klasa Hydrozoa) i rodzaj Gerardia .

Czarne korale są spokrewnione między innymi z koralowcami kamiennymi (rząd Scleractinia), które również mają polipy z sześcioma mackami (lub ich wielokrotnością). Minęło sporo czasu, zanim biolodzy doszli do obecnej klasyfikacji – identyfikacji i grupowania organizmów żywych – dla czarnych koralowców. Taksonomiczne pochodzenie czarnych koralowców sięga ^{XVIII wieku} , kiedy to niemiecki naukowiec Peter Simon Pallas, zgodnie z propozycją Linneusza w 1758 roku, oddzielił antypatariuszy od gorgonia. , bez sklerytów, i nazwali je Antypatami . Po łacinie termin Antypatyodnosi się do kamienia, który kiedyś uważano za czar przeciwko czarodziejstwu. W rzeczywistości czarne korale były zbierane w czasach starożytnych ze względu na ich magiczne i lecznicze właściwości.

 

Czarne korale zwykle nie wydają się czarne z zewnątrz. Zdjęcia: gatunki z różnych części Archipelagu Indonezyjskiego, w tym Antipathes, Stichopathes, Cirrhipathes, Cupressopathes i Rhipidipathes spp., wszystkie o różnej morfologii kolonii. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Przed Linneuszem, podobnie jak wiele innych koralowców, antypatyści byli uważani za rośliny morskie ze względu na ich fitomorficzny (roślinny) wygląd. Dlatego pierwsze ilustracje czarnych korali można znaleźć w starych katalogach roślin. Kolce czarnego korala nadal byłyby najważniejszą cechą taksonomiczną, gdyby nie mały rodzaj gorgoni o nazwie Dendrobrachia, charakteryzujący się kolczastym szkieletem, który dopiero niedawno został przeniesiony do podklasy Octocorallia. Główną cechą wyróżniającą ten rząd stała się następnie obecność polipów z zaledwie sześcioma nie chowającymi się mackami i sześcioma pierwotnymi błonami krezkowymi, które rozciągają się w całym polipa coelenteron. Czarne koralowce, ze względu na ich nieigłowane macki, zostały włączone do taksonu ukwiałów (rząd Actiniaria). W 1857 r. Milne-Edwards, na podstawie ich kolonialnego zwyczaju, uznał ich za wystarczająco różniących się od aktyniarzy, by stworzyć odrębną grupę o nazwie „sclerobasic zoantharians”. Szczegółowe badania mikroskopowe Lacaze-Duthiers, opublikowane w 1865, ostatecznie przyczyniły się do rozpoznania antypatyków jako odrębnego rzędu anthozoan heksakorali.

„Czarne korale mają chitynowe czarne szkielety, stąd ich nazwa”.

Termin Antipathidae, użyty po raz pierwszy przez Ehrenberga w 1834 roku do opisu pierwszej rodziny antypatyków, pojawił się, jak się wydaje, podczas opisywania rodziny mszywiołów twardowatych inkrustujących łodygę czarnego korala. Pewne jest to, że Milne-Edwards i Haime w 1857 r. użyli tego samego rdzenia do określenia nazwy zakonu, Antipatharia, i że pathes stało się obowiązkowym i charakterystycznym sufiksem dla wszystkich rodzajów tego taksonu.

Literatura systematyczna dotycząca czarnych koralowców rosła przez cały ^XIX wiek aż do początku ^{XX wieku} dzięki wielkim odkryciom naukowym, takim jak wyprawa Siboga i Challenger , dostarczając licznych okazów. Po prawie pięćdziesięcioletniej przerwie w badaniach taksonomicznych, odkrycie w latach siedemdziesiątych nowych gatunków zapoczątkowało poważne prace nad rewizją taksonomiczną , które wciąż trwają. Ponadto współczesne kampanie eksploracyjne głębokich równin głębinowych rzucają teraz światło na ogromną różnorodność biologiczną tych organizmów, zwłaszcza na płycizny kontynentalne i góry podwodne. Jednak klasyfikację koralowców antypatologicznych komplikuje istnienie gatunkówustalone jedynie na podstawie suchego, niepełnego materiału muzealnego i braku jasno, powszechnie uznanych znaków taksonomicznych określających hierarchię porządku.

Przykłady szkieletów kolców w czarnych koralach. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Tradycyjnie klasyfikacja leków przeciwpatycznych opierała się na cechach morfologicznych. Od 1970 roku podjęto ważne wysiłki w celu wzmocnienia systematycznego statusu tych organizmów, wykorzystując nowoczesne technologie do celów taksonomicznych, w tym analizy molekularne. Pierwsza praca molekularna, pełne sekwencjonowanie czarnego korala Chrysopathes formosagenomu, został opublikowany w celu poparcia włączenia antypatarian do podklasy Hexacorallia i oddzielenia go od rzędu Ceriantharia, ostatecznie rozstrzygając debatę dwustulecia. Głównym problemem w definicji taksonu pozostaje ekstremalna plastyczność fenotypowa – zdolność do zmiany wyglądu – kolonii czarnego korala. Te różnice w kształcie kolonii w obrębie danego gatunku są spowodowane zmianami warunków środowiskowych, zjawiskiem, które występuje również wśród koralowców skleraktyńskich . Rezultatem jest potencjalne przeszacowanie liczby gatunków, ponieważ różne ekotypy – odmiany w obrębie gatunku – są mylone z prawdziwymi gatunkami. Możliwe, że niektóre mikroelementy, takie jak kolce szkieletowe, mogą być kształtowane niezależnie od sygnałów środowiskowych. Korzystanie ze skaningowej mikroskopii elektronowej(SEM), badanie morfologii kręgosłupa zostało ostatnio z powodzeniem wykorzystane w pracach taksonomicznych, ukazujących mikroskopijne różnice w odkładaniu materiału szkieletowego, które są przydatne do rozróżniania gatunków.

Lewa kolumna: Myriopathes myriophylla i jej kolce. Prawa kolumna: Cupressopathes abies i jego kolce. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Sekwencje nukleotydowe koralowego DNA są oczywistym źródłem dodatkowych dowodów na systematyczne powiązania czarnych koralowców. To podejście można zastosować w połączeniu z morfologią, aby rozwiązać problem grupowania czarnych koralowców we właściwe taksony. Powiązania genetyczne kilku gatunków zbadano przy użyciu sekwencji wewnętrznych przerywników transkrybowanych (ITS) w DNA czarnego korala, metody często stosowanej do identyfikacji gatunków i badań nad ewolucją . Dane molekularne sugerują obecnie, że gatunki indonezyjskie tworzą dwie główne grupy: rodzinę Antipathidae i rodzinę Myriopathidae. Stopień zmienności genetycznej w tych dwóch rodzinach jest różny: w skupieniu Myriopathidae analiza nie jest w stanie rozdzielić gatunków Myriopathes i Cupressopathespomimo różnic morfologicznych w koloniach, co sugeruje możliwość hybrydyzacji między tymi gatunkami. W skupisku Antipathidae gatunki są bardziej odseparowane genetycznie. Wydaje się, że stopień zmienności genetycznej w obrębie różnych rodzin odzwierciedla stopień zmienności morfologicznej kolców. Duże różnice w kształcie kręgosłupa są skorelowane z dużą zmiennością genetyczną i odwrotnie.

 

Morfologia

Czarne korale znacznie różnią się kształtem i rozmiarem, od kilku cali do wielu stóp wysokości. Można je znaleźć, rosnąc jako pojedyncza, wirująca łodyga lub w rozgałęzieniach. Łodyga kolonii jest zakotwiczona w podłożu za pomocą płytki podstawnej lub, w przypadku miękkiego dna, za pomocą płaskiego haczykowatego końca. Polipy wykazują symetrię dwustronną i posiadają sześć macek, dwie strzałkowe i cztery boczne, rozmieszczone wokół stożka jamy ustnej, na której szczycie znajduje się usta. Czarne polipy koralowe mogą wykazywać różne zestawy kolorów, od przezroczystych do białych, żółtych, czerwonych, pomarańczowych, różowych, zielonych lub brązowych. Mają słaby układ mięśniowy; ich podłużne włókna mięśniowe nie są w pełni rozwinięte i dlatego macki mogą tylko nieznacznie się kurczyć. Polip żołądka (coelenteron) jest podzielony przez 6-12 przegród krezkowych w promieniowych komorach niekomunikujących się,

Przegląd morfologii czarnego korala. U góry po lewej: kolisty, jednopierścieniowy szkielet z centralnym kanałem. U góry po prawej: przekrój polipa z widocznymi przegrodami krezki i pustymi mackami. U dołu: Obraz polipa ze skaningowego mikroskopu elektronowego (SEM) przedstawiający typowy układ macek, z czterema bocznymi i dwiema strzałkowymi mackami. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

 

Szkielety lub czarny koral są okrągłe, z centralnym kanałem otoczonym szeregiem koncentrycznych warstw osadzonego materiału organicznego. Te mikrowarstwy są odpowiedzialne za słoje wzrostu widoczne w przekrojach poprzecznych i można je wykorzystać do określenia wieku kolonii i tempa wzrostu. Kolor szkieletu waha się od czarnego w grubszych partiach do złocistożółtego na czubku kolonii. Wokół gałęzi szkielet wznosi się w szereg małych kolców ułożonych w mniej lub bardziej regularne podłużne rzędy, charakteryzujące się wyraźnymi cechami w zależności od gatunku. W tkance czarnego korala nie występują żadne pierwiastki mineralne, takie jak spikule czy skleryty, które w efekcie są miękkie i kruche. Materiał organiczny tworzący szkielet jest wytwarzany przez leżącą na nim tkankę, podobnie jak gorgonie i koralowce kamiennei jest znany jako Antypatyna . Substancja ta składa się z chityny, polisacharydu, który również tworzy naskórek owadów i skorupiaków, oraz niewłóknistej skleroproteiny, która różni się od kolagenu gorgonian.

Rezystywne i elastyczne właściwości szkieletu, które zależą zarówno od składu, jak i architektury, są ważne, ponieważ koralowce te napotykają na znaczny przepływ wody w swoim naturalnym środowisku. Na przykład, siateczkowate kolonie Rhipidipathes reticulata żyjące na pionowych ścianach mają cienkie gałęzie, które są misternie zrośnięte ze sobą, nadając szkieletowi znaczne właściwości oporowe. Kolonie Antipathes i Cirrhipathes są elastyczne i odporne, podczas gdy łodygi Stichopathes przystosowane do najsilniejszych prądów są grubsze i sztywniejsze, ale często przechodzą przez złamania szkieletu.

Po lewej: słoje tworzące okrągły szkielet. Po prawej: anomalny wzrost korala Stichopathesa po wielu złamaniach. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Warto zauważyć, że w przeciwieństwie do gorgonii, gdzie włókna kolagenowe decydują o elastyczności, w czarnych koralach chityna odpowiada za właściwości sprężyste, podczas gdy białka polifenolowe przyczyniają się do wzmocnienia szkieletu. Kolce odgrywają ważną rolę w ochronie polipów. Ostatnie badania podkreślają rolę kolców jako punktów nieciągłości w układach włókien chitynowych, zwiększając odporność szkieletu na skręcanie powodowane przez prąd wody.

Przykłady cnidocytów czarnego korala. Na powierzchni macek widoczne są nicienie, skupiska parzydełek, w tym różne typy parzydełek, takie jak basitrich isorhizas, mastigofory i spirocysty. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Podobnie jak wszystkie parzydełka, czarne koralowce mają komórki parzące, czyli parzydełka. Ich kompletny zestaw, znany również jako pajęczak, składa się zazwyczaj z spirocyst, mikrozasadowych mastigoforów oraz basitrich i holotrizas. Te różne typy komórek odgrywają role w obronie kolonii i chwytaniu zdobyczy i są różnie ułożone w zależności od gatunku. Obserwacje terenowe czarnych koralowców pokazują, że ich duże polipy mogą rozciągać macki nawet dziesięciokrotnie w stosunku do normalnej długości. Te tak zwane macki zamiatarki reagują na niepokojące koralowce lub inkrustujące się zwierzęta, wystrzeliwując swoje cnidocyty w obronie. Nie wszystkie organizmy cierpią z powodu tego ataku; na przykład gąbki wykazują silną reakcję przeciwporostową, szybko niszcząc tkankę czarnego korala.

 

Reprodukcja

Lewa kolumna: macki zamiatarki wytwarzane po fizycznym kontakcie z niepokojącymi organizmami. Kolumna prawa: naruszenie tkanek przeciwpatowych przez gorgonie i korale miękkie. Zwróć uwagę na odsłonięty czarny szkielet na dolnym prawym obrazie. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Czarne koralowce są znane jako organizmy gonochoryczne, co oznacza, że znajdują się oddzielne kolonie męskie i żeńskie. Generalnie cała kolonia jest tej samej płci, chociaż znaleziono gatunki hermafrodytyczne. Spośród sześciu głównych krezek tylko dwie umieszczone w kierunku strzałkowym mają narządy rozrodcze i są one zwykle najdłuższe. Obserwacje prowadzone w terenie zawsze wskazywały na brak wyraźnych zewnętrznych różnic morfologicznych między płciami. Wydaje się to być ogólną zasadą zarówno w rodzinach płodnych, jak i niepłodnych.

„Zakotwiczenia uszkodzonych fragmentów nie są regenerowane, co sugeruje, że fragmentacja nie jest powszechną strategią reprodukcyjną dla czarnych koralowców”.

Niektóre gatunki, a mianowicie Antipathella subpinnata i Antipathella fiordensis , wydają się być wyjątkami. W rzeczywistości u obu gatunków różowe płodne polipy stanowią wyraźny kontrast z niepłodnymi białymi zooidami. Płodne polipy są rozmieszczone w przypadkowych łatach u rozgałęzionych antypatyków, podczas gdy w biczowatych czarnych koralach część wierzchołkowa jest na ogół zawsze płodna w dojrzałych koloniach, a płodność wzdłuż reszty łodygi jest bardziej losowa. Ilość jaj na polip generalnie zależy od jego wielkości. Na przykład duże polipy żeńskie Cirrhipathes spp . (średnica poprzeczna 2-3 mm) może pomieścić do pięciuset jaj i wykazywać ciągłe fazy płodności przez cały rok.

Niedawne dowody mikroskopowe próbek indonezyjskich wskazują, że plemniki pochodzą z wiciowców z komórek żołądka i są sukcesywnie wydalane z ust. Pęcherzyki proakrosomalne i wić 9+2 uważane są za cechę prymitywnych plemników przystosowanych do zapłodnienia zewnętrznego. Jest to zgodne z ogólną ideą antypatów jako jednej z najbardziej prymitywnych grup antozoanów. Inną ciekawą cechą jest miseczkowaty korpus, znaleziony wokół wici, którego funkcja jest prawdopodobnie związana z ruchem ogona, a którego występowanie wydaje się być ograniczone do nasienia antypatyków.

Narządy rozrodcze czarnych koralowców. U góry: torbiele nasienia w krezce rozrodczej. Dół: jaja w krezkach reprodukcyjnych. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Znaczenie procesów bezpłciowych zostało zweryfikowane poprzez długoterminowe monitorowanie indonezyjskich łąk czarnego koralowca, gdzie w większości kolonii odnotowano oznaki złamań wierzchołkowych (górnych). Są one prawdopodobnie związane z prądem wodnym. Wydaje się, że gatunki te przechodzą częste epizody pęknięć i odrastania. Zakotwiczenia uszkodzonych fragmentów nie są regenerowane, co sugeruje, że fragmentacja nie jest powszechną strategią reprodukcyjną dla czarnych koralowców. Tak czy inaczej, rozmnażanie bezpłciowe odgrywa ważną rolę w rozmnażaniu czarnych koralowców. Najczęstszą strategią jest pączkowanie i dlatego często obserwuje się naprzemienne występowanie polipów dorosłych i młodzieńczych na gałęziach.

Larwy zostały opisane tylko w przypadku Antipathella fiordensis jako ujemnie prężne, nieżerujące i krótko żyjące planle (około 10 dni). Czynniki te, w połączeniu z obserwacjami ograniczonego ruchu wody w fiordach, w których żyje ten gatunek, sugerują, że rozprzestrzenianie się larw i przepływ genów są ograniczone i że oddzielne fiordy mogą reprezentować populacje izolowane genetycznie. Biorąc pod uwagę preferencje siedliskowe dorosłych, postawiono hipotezę, że mają one tendencję do osiedlania się na pochyłym podłożu o niskim natężeniu światła i wysokiej zawartości składników odżywczychdostarczać. Obserwacje laboratoryjne przeprowadzone na pociętych mackach polipów czarnego korala indonezyjskiego ujawniły ich wysoką odporność (utrzymywane przy życiu w kubkach przez wiele dni) oraz zdolność do reorganizacji w niezależne struktury. Aktywny ruch rzęsek na ich powierzchni sprawia, że poruszają się w specyficzny sposób. Możliwe, że te obserwacje mogą reprezentować pseudolarwy, reprezentujące zjawisko „polipów ratunkowych”, również opisane dla A. fiordensis .

 

Ekologia

Kilka lat temu w Parku Morskim Bunaken (Północne Sulawesi, Indonezja) odkryto bogatą społeczność antypatologów, liczącą około czterdziestu gatunków. Odkrycie to umożliwiło podjęcie nowych badań, rzucając nowe światło na kilka biologicznych i ekologicznych aspektów czarnych koralowców, takich jak bogactwo gatunków, preferencje siedliskowe, określone zakresy głębokości, asocjacje symbiotyczne, zachowania żywieniowe, strategie reprodukcyjne, tempo wzrostu i relacje filogenetyczne. Czarne korale wydają się być gatunkami kluczowymi, niezbędnymi do utrzymania wysokiego poziomu bioróżnorodności na rafach koralowych.

Łąki biczowych czarnych korali należących do rodzajów Stichopathes i Cirrhipathes. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Spektrum batymetryczne, czyli zakres głębokości czarnych koralowców, jest niezwykle szerokie. Członkowie czterech z siedmiu rodzin antypatotycznych (Schizopathidae, Leiopathidae, Stylopathidae i Cladopathidae) są gatunkami prawie wyłącznie głębokimi. Dotyczy to zwłaszcza rodziny Schizopathidae, której gatunek wykazuje silne przystosowania do miękkiego dna o głębokości od 200 do 2000 m, na przykład kotwiczenia przypominające haczyk. Z kolei rodziny Antipathidae, Aphanipathidae i Myriopathidae zawierają więcej gatunków o płytszych siedliskach. Na przykład rodzaj Cirrhipatheswystępuje głównie w strefie przybrzeżnej, będąc tak zwanym rodzajem stenobath, ponieważ występuje w ograniczonym zakresie głębokości. Minimalna granica głębokości dla tego rodzaju jest określona przez niski poziom pływów, ponieważ generalnie nie tolerują długotrwałego narażenia na powietrze spowodowane ruchami pływowymi. Inne rodzaje to eurybath, co oznacza, że można je znaleźć w szerszych zakresach głębokości w zależności od lokalizacji, w tym antypaty i batypaty .

Biały okaz Cirrhipathes contorta w Indonezji. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Niektóre obszary są szczególnie odpowiednie do masowej kolonizacji przez czarne koralowce głębinowe. Przykładami są południowe fiordy Nowej Zelandii i kolumbijska strefa przybrzeżna, które charakteryzują się zimnymi wodami, wysokimi poziomami składników odżywczych z powodu upwellingu lub spływu lądowego, niską intensywnością światła, małą turbulencją wody i ograniczoną konkurencją. W ten sposób czarne koralowce mogą rozwijać się w obszarach, w których wiele innych koralowców nie może.

W Bunaken liczba okazów czarnego korala wzrasta wraz z głębokością, osiągając maksimum na wysokości 117-150 stóp (35-45 m). Obejmuje to kilka typowych koralowców głębinowych, takich jak Cupressopathes i Rhipidipathes spp. Ich rozkład głębokości i preferencje siedliskowe są kształtowane przez czynniki biotyczne i abiotyczne. Najbardziej prawdopodobnym czynnikiem biotycznym jest rywalizacja o przestrzeń z koralowcami kamienistymi w płytkim obszarze rafy. Ta zacięta konkurencja jest prawdopodobnie powodem, dla którego czarne korale wykazują rosnącą obfitość i różnorodność wraz z głębokością, co obserwuje się również na karaibskich rafach . Jedynym sposobem, w jaki antypatyk może konkurować na niskich głębokościach, jest osiedlanie się w szczelinach między kamienistymi koralami, a właściwie tylko nierozgałęzione Cirrhipathes contortawspółistnieje z koralowcami scleractinian. Gatunek ten zajmuje minimalną powierzchnię podłoża i jest w stanie dostosować swój kształt do dostępnej przestrzeni.

Brązowy Cirrhipathes sp. na Morzu Czerwonym w Egipcie. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Prąd wodny, pod względem natężenia, wzoru i kierunku, jest głównym czynnikiem abiotycznym. Podobnie jak inne filtrujące organizmy kolonialne, czarne koralowce mają tendencję do osiedlania się w obszarach o umiarkowanym lub silnym prądzie, maksymalizując wychwytywanie pokarmu i dyspersję larw. Indonezyjskie rafy koralowe mogą pomieścić ogromne łąki koralowców biczowych w miejscach, w których jest wystarczająco dużo wody. Ruch wody wpływa nie tylko na rozmieszczenie gatunków, ale także na ich morfologię. Morfologia kolonii jest funkcją wieku i prądu wody. Kolonia może wykazywać silną plastyczność fenotypową w zależności od natężenia prądu: silne prądy prowadzą do liczniejszych i grubszych odgałęzień, aby zmaksymalizować skuteczność filtracji i opór tarcia. Tam, gdzie nie wykryto dominującego kierunku przepływu, kolonie wykazują trójwymiarową, krzaczastą morfologię. Te obserwacje terenowe mają wpływ na ich wymagania hodowlane (patrz poniżej). W Bunaken czarne korale przystosowane są do umiarkowanych i silnych prądów. Koralowce rozgałęzione mogą żyć odsłonięte na pionowych rafach jako kolonie w kształcie wachlarza lub w kanionach jako kolonie drzewiaste otrzymujące prądy pionowe. Niektóre gatunki zajmują dachy wąskich wąwozów i jaskiń, rozrzucone na ścianie rafy. Gatunki te mają cienkie, delikatne, krzaczaste kolonie, które unikają sedymentacji na dnie ich nory i chwytają wszystko, co spływa z rafy, zarówno żywe epibionty, jak i detrytus. Niektóre gatunki zajmują dachy wąskich wąwozów i jaskiń, rozrzucone na ścianie rafy. Gatunki te mają cienkie, delikatne, krzaczaste kolonie, które unikają sedymentacji na dnie ich nory i chwytają wszystko, co spływa z rafy, zarówno żywe epibionty, jak i detrytus. Niektóre gatunki zajmują dachy wąskich wąwozów i jaskiń, rozrzucone na ścianie rafy. Gatunki te mają cienkie, delikatne, krzaczaste kolonie, które unikają sedymentacji na dnie ich nory i chwytają wszystko, co spływa z rafy, zarówno żywe epibionty, jak i detrytus.

 

 

Strategie karmienia

Okaz Antipathes łapiący swoimi gałęziami dużą ilość glonów koralowych i innych organizmów. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Oprócz wpływu na morfologię kolonii, prąd wody ma duży wpływ na tempo żerowania koralowców. Będąc żywicielami w zawiesinie, czarne koralowce mają tendencję do orientowania się w najlepszy możliwy sposób na prąd wody, aby zmaksymalizować wychwytywanie pokarmu. Na przykład, bicz koralowce, takie jak Stichopathes spp. są przystosowane do silnych prądów i nie kierują swoich delikatnych polipów bezpośrednio na prąd. Brak mineralnych sklerytów sprawia, że ich tkanki nie są w stanie wytrzymać silnych sił ścinających. Zamiast tego ich długie strzałkowe macki rozciągają się prostopadle do bocznych, chwytają zdobycz i przekierowują ją do ust. Na łąkach koralowców czarnych większość kolonii układa swoje polipy w ten sam sposób. Cirrhipathesspp. mieć polipy ułożone wokół łodygi, które są w stanie wychwytywać cząsteczki jedzenia z każdego kierunku. Gatunki o morfologii pędzla do butelek, takie jak Cupressopathes spp. zastosować tę samą strategię, reprezentującą kompromis między silnie rozgałęzioną kolonią a minimalnym stresem tarcia.

U góry po lewej i prawej: okaz Stichopathes sp. z rozszerzonymi polipami podczas nocnego karmienia i skurczonymi mackami w ciągu dnia. Na dole po lewej: rozszerzone, koszowate polipy koralowca Cirrhipathes anguina. U dołu po prawej: przypominający siatkę wzór rozgałęzień Rhipidipathes reticulata. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Niektóre gatunki, takie jak Cirrhipathes i Stichopathes , są w stanie całkowicie skurczyć swoje macki, podczas gdy inne nigdy ich nie kurczą, takie jak Rhipidipathes . Jednak inne gatunki tylko częściowo kurczą swoje macki. Obserwowane rytmy dobowe rozszerzania się i kurczenia zostały skorelowane z bilansami energetycznymi różnych gatunków. Duże polipy przypominające koszyk, takie jak te z Cirrhipathes , rozszerzają się tylko w nocy, aby zmniejszyć koszty energii i są typowe dla koralowców biczowych przystosowanych do silnych prądów. Kierują swoje długie macki w górę, aby schwytać duży zooplankton. W przeciwieństwie do tego, małe polipy podobne do sieci, takie jak polipy Rhipidipathessą zawsze rozszerzone i są typowe dla korali wachlarzowatych przystosowanych do umiarkowanych prądów. Ich macki skierowane są na boki i prawie się stykają, aby zwiększyć skuteczność filtracji.

Eksperymenty laboratoryjne na Antipathes grandis ujawniają, że jego polipy są zdolne do chwytania obunogów, widłonogów i chaetognatów (robaków strzałek). Macki chwytają zdobycz, po czym mikroskopijne rzęski na komórkach ektodermalnych przesuwają zdobycz wzdłuż błony śluzowej w kierunku ust. W Indonezji nigdy nie zaobserwowano produkcji takich filmów podczas karmienia. Zamiast tego śluz jest zawsze wytwarzany obficie po dotknięciu kolonii, jako reakcja obronna.

Polipy dławicowe Cirrhipathes żywiące się wieloszczetami. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

„Duże polipy przypominające kosze rozszerzają się tylko w nocy, aby zmniejszyć koszty energii. Małe, przypominające sieć polipy są zawsze rozszerzone i są typowe dla koralowców w kształcie wachlarza, przystosowanych do umiarkowanych prądów”.

Doniesiono również, że kilka polipów może współpracować w chwytaniu dużej zdobyczy. Analiza zawartości jelit polipów przypominających kosze, takich jak te u indonezyjskich Cirrhipathes spp., wykazała, że duże zooidy wykazują drapieżną aktywność na małym zooplanktonie. Co więcej, małe grupy 2-3 polipów mogą również współpracować, aby schwytać duże wieloszczety. Oprócz żerowania zawiesinowego za pomocą macek, siatek śluzowych i wyładowania mikrowłókien spirocyst, czarne koralowce stosują również karmienie filtracyjne. Polipy powoli wciągają wodę za pomocą rzęsek, połykając jednokomórkowy i rozdrobniony materiał pokarmowy. Jest to szczególnie prawdziwe w przypadku gatunków z małymi, podobnymi do sieci polipami, które preferują nano- i mikroplankton (zakres wielkości 2–200 µm, w tym glony, protisty i duże bakterie) oraz materię organiczną uwięzioną w śluzowych sieciach.

 

Symbioza

Odkąd we wczesnej literaturze na temat czarnych koralowców, kolonie były uważane za prawdziwą oazę dla organizmów, zarówno siedzących, jak i ruchomych. Najczęściej obserwowanymi epibiontami są bezkręgowce komensalne: ciripede (pąkli) są częstymi mieszkańcami rozgałęzionych antypatów, w szczególności lepadów z rodzaju Oxynaspis. Szkielet kolczasty koralowców zazwyczaj pokrywa te zwierzęta, a czasami może również generować małe gałęzie. Te symbionty występują również w koralowcach scleractinian. Fotografie SEM wyraźnie pokazują pokrycie, a także anomalne odkładanie kolców szkieletowych. Co ciekawe, kolce nie wyrastają na całej skorupie lepada. Mają tendencję do pozostawiania wolnego otworu dla cirri skorupiaków, pozwalając im wyjść. W próbkach indonezyjskich często spotyka się również ślimaki pokryte szkieletem z czarnego korala. Wieloszczety są również pospolitymi symbiontami. Robak Marphysa antipathumpotrafi budować rurki przypominające pergamin, uzbrojone w kolce gąbki i jest typowym epibiontem czarnego korala. Rozgałęzione antypatyki są bardzo odpowiednimi siedliskami, a w niektórych przypadkach rurkowaty układ pinnuli służy jako stałe schronienie. Postawiono również hipotezę, że robak komensalny może stymulować i kierować wzrostem tych chodników. Oprócz ciripedów i wieloszczetów, wiele dziesięcionogów skorupiaków, takich jak kraby i krewetki, zostało opisanych jako specyficzne dla gatunku epibionty tropikalnych czarnych koralowców, wykazujące wyraźne mimikry. Przykładami są Periclimenes wirtzi i Pontonides spp. Wydaje się, że chociaż skorupiaki czerpią korzyści z chronionego siedliska i pożywienia zbieranego przez polipy, koralowce nie zyskują żadnej przewagi. W niektórych przypadkach, gdy brakuje pożywienia, kraby mogą nawet zacząć żywić się tkanką koralową, podobnie jak kraby Trapezia w koralowcach kamiennych. W literaturze często opisywano również obecność wężówków ( kruchych gwiazd ). Antipathella fiordensis jest gospodarzem obowiązkowej kruchej gwiazdy Astrobrachion constrictum. Ten epibiont żywi się śluzem polipowym w nocy, podczas gdy w ciągu dnia wykorzystuje schwytaną zdobycz. W zamian ruchy żywieniowe ramion wężownicy oczyszczają kolonię koralowców z zawieszonego materiału, który w przeciwnym razie mógłby zdusić polipy. Obserwacje terenowe po naturalnych katastrofach i eksperymentach z przeszczepami sugerują, że przeżywalność A. fiordensis jest wyższa w obecności kruchej gwiazdy. Innymi epibiontami opisywanymi w literaturze są gąbki, ukwiały (np . Nemanthus sp.), mszywioły, liliowce, kaprelidy (krewetki szkieletowe), serpulidy i spirorobowce (zwapniające rurki), pasożytnicze ślimaki jajowate ( Phenacovolva spp.), inne koralowce, małe oystery. a nawet ryby. Ciekawym przykładem ryb są pewne Bryaninopsbabki, których cykl reprodukcyjny jest całkowicie zależny od istnienia koralowca.

Przegląd kilku epibiontów czarnego korala. U góry i na środku po lewej: lepady pokryte kolczastym szkieletem czarnego korala. U góry po prawej: naśladuje krewetki Pontonides żyjące w kolonii Pseudocirrhipathes mapia. Na dole po lewej: liliowiec trzymający się łodygi koralowca. Na dole pośrodku: pasożytnicze zoanty z kolonii Antipathes, gobiidy żyjące na Cirrhipathes anguina. Na dole po prawej: rybie jaja złożone na nagim szkielecie antypatologicznym. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

W Bunaken czarne koralowce są również gospodarzem bardzo zróżnicowanej fauny epibiotycznej, która prawdopodobnie znajduje schronienie dzięki trójwymiarowemu drzewiastemu kształtowi kolonii. Ogólnie rzecz biorąc, różnorodność społeczności epibiotycznej jest związana z kształtem kolonii. W nierozgałęzionych koloniach zwykle występuje tylko jeden typ epibionta, często kilka krabów lub krewetek. Na koloniach w kształcie wachlarza i drzewiastych można znaleźć szerszy zakres gatunków.

Wraz z epibiozą żywych kolonii, szkielety martwych czarnych koralowców są bardzo powszechnymi drugorzędnymi substratami do kolonizacji. Ostatnio dokonano ostrożnych szacunków całkowitej liczby żywych organizmów zajmujących pojedynczą martwą kolonię Antipathes dendrochristos , która wynosiła około 2500 osobników! Oczywiste jest, że podczas gdy niektóre grupy bezkręgowców znajdują się w dużym zagęszczeniu zarówno w żywych, jak i martwych koloniach, inne wydają się ograniczać w większości do żywych lub martwych kolonii. Podobne zjawisko opisano dla śródziemnomorskiego czarnego korala Antipathella subpinnata , występującego w Cieśninie Mesyńskiej, na który uderzają porzucone żyłki drapiące tkankę koralową i wzmacniające kolonizację licznych inkrustujących się epibiontów.

Ostatnio odkryto, że wiele czarnych koralowców jest gospodarzami zooxantelli (zdjęcie: kolonia Antipathes na wysokości 100 stóp, Wyspy Mentawai, Indonezja). Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Do niedawna uważano, że czarne koralowce są unikalnymi heksakoralami ze względu na całkowity brak gatunków zooksanthellatów. W ^{XX wieku} tylko jeden autor doniósł o obecności kilku symbiotycznych zooksantelli w endodermie niektórych gatunków Cirrhipathes . Jednak niedostatek informacji sprawił, że odkrycie to stało się wątpliwe i nigdy nie wystarczyło, aby badacze rozważyli kolejność zooksantellatów. Jednak w 2011 roku opublikowano dwa doniesienia o czarnych koralowcach zooksantellowych z Hawajów i Indonezji. Okazy Cirrhipathes z Indonezji mogą żywić około dziesięciu milionów zooxantelli na mm2 ^w żołądku. Analiza molekularna wykazała, że te bruzdnice są blisko spokrewnione z symbiontami gąbek klinidów (klad symbiodynium G). Były również dowody na istnienie dodatkowych symbiontów w kladzie C, w niewielkiej liczebności. Wysoka liczebność, obecność symbiosomów (pęcherzyków wewnątrzkomórkowych zawierających zooksantelle) i reprodukcja zooksantelli w koralowcach sugerują, że dostarczają one koralowi pożywienia. To znowu ma ważne implikacje dla hodowli tych koralowców (patrz poniżej). Najbardziej uderzające jest to, że hawajskie koralowce zooksanthellate - stichopate , akantopatie , batypaty i prawdopodobnie miriopatiespp.-zostały znalezione do głębokości 1320 stóp (396 m). Autorzy teoretyzują, że w wielu przypadkach koralowce występują zbyt głęboko (poniżej 417 stóp lub 125 m), aby ich zooxantellae mogły przeprowadzić fotosyntezę i być korzystne. W głębokich wodach symbionty te mogą działać raczej jako pasożyty (pobierając składniki odżywcze z koralowców) lub komensale (nie wywierając wpływu na koralowce), niż jako mutualiści. Sugerują również, że zapotrzebowanie na energię tych bruzdnic można zmniejszyć albo przez uśpienie, zaspokojenie przez samotrawienie, albo przez odżywianie się zewnętrznym źródłem pożywienia.

 

Wzrost i transplantacja

Stosunkowo niewiele badań uwzględniło strategie wzrostu czarnych koralowców. Większość autorów skupiła się na składzie chemicznym, strukturze i mechanice architektonicznej szkieletu czarnego korala. Czarne korale są ogólnie uważane za organizmy wolno rosnące, o długiej żywotności i starszym wieku dojrzałości. Dane literaturowe dotyczące tempa wzrostu skupiają się głównie na promieniowych tempach wzrostu zarejestrowanych w badaniach radiometrycznych z użyciem węgla radioaktywnego ( ¹⁴C). Badania izotopowe szkieletów koralowców organicznych i węglanowych w rzeczywistości pozwalają na paleoklimatyczne rekonstrukcje temperatur powierzchniowych i głębokich wód w niedawnej przeszłości. Jeśli chodzi o wzrost wysokości, badania koncentrowały się na rozgałęzionych antypatykach w wodach tropikalnych i umiarkowanych, ujawniając niskie wskaźniki, wahające się od 0,5 cm do 9,3 cm rocznie. Jednak nierozgałęzione czarne koralowce, takie jak Cirrhipathes spp. może rosnąć w bardzo wysokim tempie 13,25 cm na miesiąc, co jest jednym z najwyższych wskaźników kiedykolwiek odnotowanych dla parzydełek kolonialnych.

Przeszczepione fragmenty Stichopathes sp. pokazując rosnące kończyny. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

W celu rozpoczęcia projektów rekonstrukcji uszkodzonych raf, kluczowa jest ocena możliwości przeszczepu czarnego korala. Informacje na temat tempa wzrostu, długowieczności i cykli reprodukcyjnych czarnych koralowców mają kluczowe znaczenie dla działań ochronnych. We wszystkich opisanych w literaturze eksperymentach transplantacyjnych czynnikami krytycznymi okazały się wybrane siedlisko, dostępność światła, natężenie prądu i podłoże. Długoterminowe eksperymenty prowadzone na biczowych czarnych koralach w Indonezji podkreślają rolę tych gatunków jako celów do przeszczepów. Najwyższe wskaźniki przeżywalności wykazują dorosłe kolonie, które można łatwo rozdrobnić. W tym przypadku wierzchołek będzie wykazywał najszybsze tempo wzrostu, co jest szczególnie prawdziwe w przypadku Cirrhipathes cf. anguina. Gatunek ten wyraźnie wykazuje silny wzrost fototropowy (stymulowany światłem), który orientuje się w górę. Kolonie osiadające na podłożach o różnym nachyleniu potwierdziły ważną rolę światła w rozwoju czarnego korala.

 

Akwakultura i Hodowla

Nadmierna eksploatacja płytkowodnych czarnych korali do celów komercyjnych, głównie ze względu na handel biżuterią, doprowadziła do umieszczenia całego zakonu Antipatharia na liście IUCN oraz w Załączniku 2 CITES. Najbardziej zagrożone pod tym względem rafy to rafy Hawajów, Tonga, Ekwadoru oraz liczne miejscowości karaibskie. Indonezyjskie rafy są pod mniejszą presją spowodowaną handlem czarnym koralem. Opisane powyżej najnowsze odkrycia naukowe dają akwarystom możliwość zbadania możliwości zrównoważonej akwakultury. Wraz z marikulturą może to zapewnić stały dopływ fragmentów przyjaznych dla środowiska. Nierozgałęzione Stichopaty i Cirrhipathessp. z rodziny Antipathidae wydają się być kluczowymi kandydatami do rozmnażania bezpłciowego, ponieważ mają wysokie tempo wzrostu. Nie jest jednak jasne, czy wskaźniki przeżywalności sztucznych fragmentów są wystarczająco wysokie, aby takie podejście było opłacalne.

Kolejną kwestią są ogólne wymagania hodowlane dla czarnych koralowców. Z badań terenowych jasno wynika, że przepływ wody, odżywianie i światło są ważnymi czynnikami. Po pierwsze, umiarkowana prędkość przepływu wody 2-4 cale na sekundę (5-10 cm·s ^-1 ) może być odpowiednia dla Cirrhipathes spp. Wyższe szybkości przepływu powyżej 4 cali s ^-1 mogą być odpowiednie dla stychopatówspp., które są przystosowane do silnych prądów, chociaż nie istnieją żadne dane dotyczące szybkości chwytania ofiar w stosunku do szybkości przepływu. Ponieważ czarne koralowce zwykle rosną poniżej 33 stóp (10 m), przepływ wody prawdopodobnie musi być również dość laminarny i albo jedno-, albo dwukierunkowy. Prądy dwukierunkowe, zmieniające się co np. sześć godzin w celu symulacji ruchów pływowych, mogą być odpowiednie dla płytszych gatunków, które mogą być narażone na pływy. Cirrhipathes spp. mają polipy rozmieszczone wokół łodyg, które są w stanie wychwytywać cząstki pokarmu z każdego kierunku, co sugeruje, że zmieniające się kierunki przepływu mogą być korzystne dla gatunków z tego rodzaju. Tak czy inaczej, przepływy laminarne są trudne do osiągnięcia w przeciętnym akwarium, ponieważ proste kąty akwarium wraz z żywą skałąpowodują znaczne turbulencje. Dlatego bardziej odpowiednie może być akwarium w stylu bieżni. Ponadto precyzyjne pomiary natężenia przepływu wody wymagają sprzętu niedostępnego dla przeciętnego akwarysty.

Kolonia stichopates w akwarium, rosnąca w typowym, spiralnym układzie. Zdjęcie: Marzia Bo i Tim Wijgerde.

Zorientowany na światło wzrost Cirrhipathes spp., wraz z zooksantellatem wielu czarnych koralowców, sugeruje, że koralowców zebranych z płytkich wód nie należy trzymać w ciągłej ciemności. Nasuwa się pytanie, jakie poziomy natężenia promieniowania są odpowiednie. Biorąc pod uwagę zasięg głębokości zebranych płytkich antypatów, prawdopodobnie około 33-100 stóp (10-30 m), mogą one doświadczać natężenia światła, które przez akwarystów jest uważane za umiarkowane do bardzo wysokiego (od 200 do 1000 µmol kwantów m ^-2 s ^-1 ) . . Widmowa jakość tego światła będzie również przekrzywiona w kierunku niebieskiej części widma. Niekoniecznie oznacza to, że czarne koralowce wymagają wysokiego napromieniowania w akwarium, ponieważ nadal nie jest jasne, w jakim stopniu koralowce te korzystają z fotosyntezy.

Wreszcie, obok przepływu wody i światła ważne jest odżywianie. Ponieważ czarne koralowce mogą w dużym stopniu polegać na żywieniu heterotroficznym, czyli wychwytywaniu, trawieniu i przyswajaniu substancji organicznych, w akwariach wymagają regularnego karmienia. Ponieważ wiadomo, że wiele czarnych koralowców żywi się zooplanktonem i detrytusem na rafach, widłonogi, artemia nauplii, wrotki ( Brachionus) i suche karmy wydają się odpowiednimi artykułami spożywczymi. Zaleca się karmienie tych koralowców małymi partiami co kilka godzin za pomocą timerów karmienia lub pomp perystaltycznych. Nano- i mikroplankton (algi, protisty i duże bakterie) są również głównymi kandydatami do testowania pasz. Codzienne dodawanie fitouczty, zawierającej koktajl zielonych alg, okrzemek, haptofitów i bakterii, może być szczególnie korzystne dla gatunków z małymi, siatkowatymi polipami, takich jak Rhipidipathes spp. Jeśli czarne koralowce otrzymają wystarczającą ilość pokarmu, mogą w mniejszym stopniu polegać na świetle i produktach fotosyntetycznych dostarczanych przez ich zooxantelle. Przyszłe badania akwariowe będą musiały zająć się kwestią heterotrofii w porównaniu z fotoautotrofią u czarnych koralowców.

Kolejną kwestią, związaną z dostępnością żywności, jest zastosowany system filtracji. Niezależnie od zastosowanej metody filtracji, ważne jest, aby w wodzie akwariowej pozostawała wystarczająca ilość cząstek pokarmu przez cały dzień i noc. Niedawno w tym czasopiśmie ukazał się artykuł na temat Dynamic Mineral Control (DyMiCo LINK), czyli systemu filtracji, który utrzymuje żywy plankton w wodzie, jednocześnie usuwając nieorganiczne składniki odżywcze. Obecnie trwają prace nad wersją tego systemu na skalę hobbystyczną, a w chwili pisania tego tekstu testowane są pierwsze czarne korale ( Cirrhipathes sp.).

 

Na zakończenie

Powinno być już jasne, że antypatycy to fascynujące koralowce, które zasługują na naszą uwagę. Poza wartością ekologiczną i handlową organiczny szkielet czarnych koralowców może mieć zastosowania biomedyczne. Wykorzystując wyłącznie zrównoważoną marikulturę i akwakulturę, przemysł akwarystyczny może odegrać ważną rolę w ochronie czarnych koralowców. Dlatego ważne jest, abyśmy nadal poszerzali naszą wiedzę na temat biologii i wymagań hodowlanych tych koralowców.

 

Bibliografia

1. D. Wagner, X. Pochon, L. Irwin, RJ Toonen i RD Gates. 2011. Azooksantellat? Większość hawajskich czarnych koralowców zawiera Symbiodinium . Sprawy Towarzystwa Królewskiego B 278: 1323-1328
2. E. Gaino, M. Bo, M. Boyer i F. Scoccia. 2008. Morfologia plemników u korala czarnego Cirrhipathes sp. (Anthozoa, Antipatharia). Biologia bezkręgowców 127: 249-258
3. HFN Lapian, M. Barucca, G. Bavestrello, MA Biscotti, M. Bo, A. Canapa, S. Tazioli, E. Olmo. 2007. Systematyczne badanie niektórych gatunków czarnych koralowców (Antipatharia, Hexacorallia) w oparciu o sekwencje przerywników transkrybowanych przez rDNA. Biologia morska 151: 785-792
4. KR Grange. 1991. Wzajemny konflikt między antypatią Antipathes fiordensis a wężowatym Astrobrachion constrictum w fiordach Nowej Zelandii. Coelenterate Biology: Ostatnie badania nad Cnidaria i Ctenophora Developments in Hydrobiology 66: 297-303 Onderkant formulier
5. M. Bo, AC Baker, E. Gaino, HH Wirshing, F. Scoccia i G. Bavestrello. 2011. Pierwszy opis endosymbiozy glonów mutualistycznej u czarnego korala (Anthozoa: Antipatharia). Marine Ecology Progress Seria 435: 1-11
6. M. Bo, C. Di Camillo, AM Addamo, L. Valisano i G. Bavestrello. 2008. Strategie wzrostu czarnych koralowców biczowych (Cnidaria: Antipatharia) w Parku Morskim Bunaken (Morze Celebes, Indonezja). Rekordy bioróżnorodności morskiej 2: 1-6
7. M. Bo, G. Bavestrello, S. Canese, M. Giusti, E. Salvati, M. Angiolillo i S. Greco. Charakterystyka czarnej łąki koralowej w strefie zmierzchu środkowego Morza Śródziemnego . Marine Ecology Progress Seria 397: 53-61
8. M. Bo, M. Barucca, MA Biscotti, A. Canapa, HFN Lapian, E. Olmo i G. Bavestrello. Opis Pseudocirrhipathes (Cnidaria: Anthozoa: Hexacorallia: Antipathidae) nowego rodzaju biczowatych czarnych koralowców z Morza Celebes. Włoski Dziennik Zoologii 76: 392-402
9. M. Bo, S. Tazioli, N. Spanò i G. Bavestrello. 2008. Antipathella subpinnata (Antipatharia, Myriopathidae) w morzach włoskich. Włoski Dziennik Zoologii 75: 185-195
10. S. Tazioli, M. Bo, M. Boyer, H. Rotinsulu i G. Bavestrello. 2007. Ekologia niektórych powszechnych antypatystów z Parku Morskiego Bunaken (Północne Sulawesi, Indonezja). Studia zoologiczne 46: 227-241