Obserwacje dotyczące wzrostu koralowców J. Charles Delbeek

[Gość]

Obserwacje dotyczące wzrostu koralowców

 

 

 

J. Charles Delbeek

Kiedy myśli się o rafach koralowych, przychodzą na myśl obrazy czystej, ubogiej w składniki odżywcze, błękitnej wody. Chociaż z pewnością jest na to wiele przykładów, istnieje również wiele innych przykładów raf koralowych w mniej przejrzystych, bogatych w składniki odżywcze wodach. Jednak w porównaniu z typowymi tropikalnymi akwariami morskimi z zamkniętym systemem, nawet te mniej idealne miejsca prawdopodobnie wykazują niższy poziom rozpuszczonych składników odżywczych niż zamknięte systemy morskie. Ze względu na działanie filtracji biologicznej, karmienia i bakterii heterotroficznych, poziomy składników odżywczych w systemach zamkniętych często przekraczają poziom raf koralowych in situ o czynnik 100 lub więcej.

Krystalicznie czyste wody na rafie na Wyspach Salomona.

Odżywianie koralowców również zyskuje na znaczeniu, ponieważ samo zapewnienie wystarczającej ilości światła nie wystarcza do utrzymania koralowców w wysokiej kondycji. Ten wysoki poziom sprawności jest niezbędny do produkcji gamet. Czasy, w których koralowce jedynie dorastały, będąc oznaką sukcesu, minęły, ponieważ odnowione zainteresowanie rozmnażaniem i rozmnażaniem koralowców zaowocowało ponownym naciskiem na dostarczanie pokarmu koralowcom. Wraz z tym zwiększonym wkładem składników odżywczych następuje równy wzrost składników odżywczych, takich jak azot i fosfor, z którymi należy się uporać za pomocą systemu podtrzymywania życia (LSS), rutynowych czynności konserwacyjnych systemu lub kombinacji obu. Dlatego konieczne jest utrzymanie jakości wody, aby koralowce mogły się rozwijać.

Rafy występują w wielu różnych środowiskach, takich jak ta rafa w lagunach Palau. Zdjęcie B. Carlsona.

Przez lata straciłem rachubę, ile razy słyszałem hobbystów, którzy odrzucają porady, że ich koralowce rosną i jak starają się, aby rosły jeszcze szybciej. Oczywiście w parze z tym idzie silne pragnienie, aby ich okazów było coraz więcej. W tym artykule proponuję, że szybkie tempo wzrostu niekoniecznie oznacza, że koralowiec jest zdrowy i ma się dobrze (patrz także Woodridge, 2014). Przyjrzę się również ostatnim doniesieniom o dobrych akwariach o wyższej zawartości składników odżywczych (patrz Ross i Jury, 2014) i zaproponuj kilka sugestii, co się z nimi dzieje; chociaż jako pierwszy przyznaję, że to tylko wykształcone spekulacje.

Parametry chemii wody

Istnieje wiele czynników jakości wody, które są ważne do utrzymania w systemach zaprojektowanych do przechowywania żywych koralowców. Jest jednak pięć, które są niezbędne i jeśli nie zostaną utrzymane na odpowiednim poziomie, koralowiec nie będzie w stanie się rozwijać. Są to: temperatura, zasolenie, wapń, zasadowość i pH. Razem stwarzają one warunki potrzebne koralowcom do zwapnienia, co jest procesem, w którym nieorganiczny węgiel i wapń łączą się wewnątrz koralowca, tworząc szkielet z węglanu wapnia, na którym znajduje się tkanka koralowca.

 

Wysoka pokrywa koralowa na obrzeżu rafy Guam wskazuje na duże zapotrzebowanie na węglan wapnia.

Jednym z powszechnych błędów wciąż utrwalanych przez niektórych jest to, że rafy koralowe są tymi niezwykle stabilnymi środowiskami, które doświadczają niemal stabilnej egzystencji. W rzeczywistości zdecydowanie tak nie jest i wynika z położenia rafy. Nic dziwnego, że rafy przybrzeżne mogą doświadczać znacznych zmian w poziomie składników odżywczych, zasoleniu i temperaturze i są bardziej podatne na wpływy antropogeniczne, takie jak spływ mułu i osadów, co może spowodować gwałtowne skoki składników odżywczych. Nawet rafy oceaniczne, z dala od wpływów lądowych, są podatne na wahania temperatury spowodowane przez wypływy zimniejszej wody o wyższej zawartości składników odżywczych, okresy ocieplenia oceanów oraz ulewne deszcze i burze, które mogą wpływać na zmętnienie i zasolenie. Co zaskakujące, być może

Koralowce opierają się na chemii wody i świetle, aby zbudować szkielety z węglanu wapnia, proces znany jako zwapnienie. W odpowiednich warunkach wapnia, zasadowości, pH i dwutlenku węgla, dwa mole wodorowęglanu łączą się z jednym molem wapnia, tworząc węglan wapnia, kwas węglowy, który szybko dysocjuje na dwutlenek węgla i wodę.

W połączeniu z fotosyntezą z alg zooksantellae w tkance koralowej, prowadzi to do procesu w prawo, pochłaniając dwutlenek węgla. Widać więc, jak ważne jest utrzymanie odpowiedniego poziomu wapnia, zasadowości i światła w koralowcach zawierających zooxantelle.

Wskaźniki zwapnienia na rafach koralowych mogą osiągnąć do 12 kg (26,5 funta) CaCO ₃ /m ² /rok dla obszarów raf o wysokiej energii z prawie całkowitą pokrywą koralową (Kinsey, 1985). Szacunki dla systemów zamkniętych wahały się od 0,5 do 6,5 kg (1,1 do 14,3 funta) CaCO ₃ /m ² /rok (Carlson, 1999). Możliwe, że zbiorniki koralowe w zamkniętym systemie mogą mieć jeszcze wyższe tempo zwapnienia, gdy alkaliczność jest zwiększona, a powierzchnia jest zdominowana przez szybko rosnące koralowce, takie jak Acropora , a także glony koralowe, a tempo zwapnienia wynosi 20 kg (44 funty) CaCO ₃ /m ²/rok można się spodziewać (Bingman, 1997). To dużo wapnia i wodorowęglanów, które musiałyby być dostarczane do takiego systemu, który tylko powiększałby się wraz z rozmiarem. Dlatego każdy system uzupełniania węglanu wapnia będzie musiał być w stanie zaspokoić to zapotrzebowanie w miarę rozwoju systemu.

Czynniki wpływające na wzrost koralowców (przedłużenie liniowe)

Temperatura

Jedną z kontrowersji, nad którą zastanawiałem się prawie 15 lat temu, była właściwa temperatura, w której należy utrzymywać zbiornik rafowy. Zawsze utrzymywałem, że utrzymywałem go gdzieś poniżej 27 ^o C (80 ^o F), podczas gdy inni twierdzili, że powinien naśladować naturalne rafy i może działać nawet do 32 ^o C (87 ^oF) (Shimek, 1997). Chociaż prawdą jest, że niektóre rafy o bardzo dużej różnorodności mogą występować w obszarach, w których temperatura wody może osiągać do 32 ° C (87 ° F) przez dłuższy czas, takie temperatury zbliżają się do maksimum termicznego dla większości koralowców; zwłaszcza te, które nie pochodzą z siedlisk, które zwykle doświadczają długich okresów wysokiej temperatury, np. baseny pływowe. Dzisiaj, gdy doniesienia o częstszym bieleniu koralowców występują częściej, nie jest zaskakujące, że temperatury o kilka stopni powyżej średniej rocznej mogą powodować blaknięcie koralowców i większą podatność na choroby.

Ogólnie rzecz biorąc, tempo wzrostu koralowców (roczne rozszerzenie liniowe) w tropikach jest ujemnie skorelowane ze średnią roczną wartością SST, a zależność ta jest często wykorzystywana do rekonstrukcji temperatury powierzchni morza w przeszłości (Cantin i in ., 2010). Jednak eksperymenty wykazały paraboliczny związek między wzrostem koralowców (wapnienie i/lub rozszerzenie liniowe) a SST (Jokiel i Coles 1977; Jokiel i Coles, 1990), przy czym najwyższe tempo wzrostu stwierdzono w temperaturach od 1 do 2 °C poniżej średniej rocznej maksymalna, ale jeśli temperatura wzrośnie tylko o kilka stopni (1-2 ^oC) powyżej szczytu sezonowego szczytu spadek wyników tempa zwapnienia (Marshall i Clode, 2004). Dlatego niektóre koralowce rosną szybciej w wyższej temperaturze niż inne koralowce, które mogą pochodzić z chłodniejszych obszarów. Prawdziwe pytanie brzmi, czy koralowce mogą z czasem zmienić swoje maksymalne temperatury, gdy przystosowują się do nowego środowiska. Zobacz strony 133-139 w Delbeek i Sprung (2005), aby uzyskać bardziej dogłębną dyskusję na temat idealnej temperatury dla zamkniętego systemu akwariów rafowych.

pH

pH wody morskiej może się różnić w zależności od lokalizacji, ale może wynosić od 8,0 do 8,5. Organizmy zwapniające, takie jak koralowce, najlepiej zwapniają przy pH 8,2-8,5 ze względu na różne czynniki, takie jak dostępność wapnia i zasadowości oraz poziom dwutlenku węgla. Jeśli pH stale utrzymuje się w zakresie 7,6-8,0, upewnij się, że zasadowość wynosi lub przekracza 3,0 meq/L, aby skompensować, ponieważ koralowce mogą nadal ulegać zwapnieniu przy niższym pH, pod warunkiem, że zasadowość jest wystarczająco wysoka (Delbeek i Sprung, 2005; Comeau i in ., 2012 ).

Poziom pH akwarium koralowego to tylko część złożonego systemu, który obejmuje również alkaliczność wapnia, węglanów i magnez. Te cztery czynniki, wraz z temperaturą, oddziałują na siebie, tworząc środowisko sprzyjające procesowi zwapnienia, dzięki któremu organizmy, takie jak koralowce, mogą tworzyć swoje struktury węglanu wapnia. Dlatego ważne jest, aby te czynniki były rozpatrywane łącznie, a nie jako indywidualne składniki jakości wody w akwarium z żywymi koralami.

 

Zasadowość

Zazwyczaj alkaliczność wody morskiej może wahać się od 2,1 do 2,5 meq/l w zależności od lokalizacji, przy czym wartość 2,3 meq/l uważana jest za średnią. W systemach zamkniętych ogólnie zalecany jest zakres 2,5-3,5 meq/l, przy czym za idealny uważany jest docelowy poziom od 3,0 do 3,2 meq/l. Te wyższe niż normalne poziomy zapewniają wystarczającą ilość węglanów i wodorowęglanów, aby zrównoważyć negatywne skutki podwyższonego azotu i obniżonego pH oraz umożliwiają zwiększenie szybkości zwapnienia (Marubini i Thake, 1999; Comeau et al ., 2012).

Wapń

Wapń stanowi główny budulec składników szkieletowych koralowców. W związku z tym, bez wystarczającej ilości wapnia, koralowiec nie będzie w stanie zbudować zdrowego szkieletu. Naturalne poziomy wapnia w wodzie morskiej mogą się różnić w zależności od lokalizacji i zasolenia i mogą wynosić od 380-480 mg/l (Delbeek i Sprung, 2005). Poziom wapnia w akwariach z koralowcami powinien spaść między 420 a 450 mg/L. Wartości tak niskie jak 360 mg/L mogą być zbyt dobre, o ile poziom zasadowości pozostaje w równowadze, a nawet wyższy, z poziomem wapnia. Wartości znacznie wyższe niż 450 mg/l mogą prowadzić do aktywnego wytrącania węglanu wapnia, po którym następuje szybka utrata wapnia i węglanu, szczególnie jeśli wapń i zasadowość nie są w równowadze. W miarę możliwości lepiej jest utrzymywać naturalny poziom wapnia.

Składniki odżywcze

Azot nieorganiczny

W akwariach istnieją trzy główne formy azotu nieorganicznego: amon, azotyny i azotany. Poziomy każdego z nich można zmierzyć i podać w dwóch postaciach, jonu azotu i związku zawierającego azot. Do celów raportowania i porównania ważne jest, aby wiedzieć, które z tych dwóch wartości są raportowane. Większość literatury hobbystycznej wymienia związki azotu (np. NO ₃ ^– , azotan; NH ₄ ⁺ , amoniak), podczas gdy większość literatury naukowej i usług testowych podaje formę jonową (np. NO ₃ -N, azotan-azot; NH ₄-N amoniak-azot). Aby zwiększyć ryzyko pomyłek, większość laboratoriów akwariowych podaje jednostki w mg/L, podczas gdy większość publikacji naukowych podaje te wartości w jednostkach mikromolowych (μM), dlatego ważne jest, aby wiedzieć nie tylko, jaka forma jest raportowana, ale także jak przekonwertować między tymi dwoma jednostki miary. Poręczny kalkulator online może być użyty do przeliczenia wartości μM na mg/L dla dowolnego związku (www 1).

Zbiór różnych zestawów i narzędzi do testowania akwariów. Zdjęcie Briana Cooka.

Amoniak i azotyny

Ogólnie rzecz biorąc, wartości dla amoniaku i azotynów powinny być zawsze jak najbliżej zera. W żywych systemach koralowych, nieznacznie podwyższony poziom amoniaku w wodzie źródłowej jest akceptowalny, ponieważ glony zooxanthellae w koralowcach z łatwością przyjmą go jako źródło azotu. Na przykład naturalne poziomy amoniaku w wodzie morskiej w wodzie przybrzeżnej z Akwarium Waikiki w Honolulu wynoszą około 0,001 mg/L, ale studnia słona, która dostarcza wodę do żywych koralowców, ma poziom około 0,05 mg/L, a koralowce radzą sobie dobrze. W rzeczywistości, gdy woda wypływa, amoniak jest ledwo wykrywalny (Atkinson i in., 1995). Jednym ze skutków ubocznych podwyższonego poziomu amoniaku jest wzrost ilości zooksantelli i pigmentów fotosyntetycznych. Kilka badań dotyczących wzbogacania amoniaku w składniki odżywcze na znacznie wyższych poziomach niż w Waikiki (np. 40 μM w porównaniu z 3 μM), wykazało spadek tempa wzrostu koralowców (np. Yuen i in .., 2008), jednak, jak już wspomniano, efekt ten można zrównoważyć utrzymując zasadowość powyżej 3,0 meq/l. Większość z tych badań przeprowadzono przy wartościach pH NSW, podczas gdy woda Waikiki ma znacznie niższą wartość pH ze względu na obecność rozpuszczonego dwutlenku węgla, co powoduje wysoki stan nasycenia węglanem wapnia, co ułatwia zwapnienie. Jednak ceną za wzrost koralowców w wodzie o wyższej zawartości składników odżywczych jest to, że wyprodukowany szkielet jest mniej gęsty, a tym samym bardziej kruchy, co zaobserwowano zarówno u koralowców, jak i małży olbrzymich, które były hodowane w warunkach wyższych poziomów amoniaku i azotanów (Fitt et al ., 1993; Carlson, 1999; Marubini i Flake, 1999). Koralowce również ciemnieją w kolorze wraz ze wzrostem liczby zooksantelli, a także wzrostem gęstości pigmentu.

Jednak przedłużający się podwyższony poziom amoniaku może również wpływać na płodność koralowców i zapłodnienie gamet koralowców, więc należy to wziąć pod uwagę, jeśli rozmnażanie płciowe koralowców jest celem systemu (Harrison i Ward, 2001). Koralowce akroporydowe mają niższą płodność, wielkość jaj, tempo zapłodnienia i rozwój zarodków nawet przy bardzo niskim stężeniu azotu, wynoszącym 1 μM NH4 ₍ 0,02 mg/L) (Fabricius 2005). Gamety z koralowca mózgowego, Goniastrea aspera, mają mniejszą szansę na rozwinięcie się w regularne embriony i większą szansę na deformację przy stężeniu amonu tak niskim jak 0,5 μM (0,01 mg/L) (Harrison i Ward 2001) i te efekty stają się silniejsze wraz ze wzrostem koncentracji.

Azotan

Poziomy azotanów (NO ₃ ) wokół raf koralowych mogą się różnić w zależności od lokalizacji i pory roku, ale zazwyczaj rzadko przekraczają 0,05 mg/l (D'Elia, 1988 w Delbeek i Sprung, 1994). Takie poziomy można uzyskać w systemach zamkniętych (Delbeek, dane niepublikowane), ale zwykle poziomy wahają się od mniej niż 1,0 do 40 mg/L lub nawet więcej.

Azotan ma szereg wpływów na koralowce. Jak wcześniej wspomniano, azotan może działać jako źródło azotu dla zooxantelli, zwiększając ich liczebność, powodując ciemnienie koralowców. Wzrost liczby komórek alg zwiększa również konkurencję o węgiel nieorganiczny, co może skutkować zmniejszonym wzrostem szkieletu koralowców, chociaż można to zrównoważyć przez zwiększenie poziomu alkaliczności węglanów (Marubini i Atkinson, 1999; Marubini i Thake, 1999). Wykazano również, że azotany zwiększają tempo progresji choroby u koralowców (Bruno i in., 2003). Na przykład progresja chorób, takich jak choroba z czarnym i żółtym pasmem, może wzrosnąć, gdy poziom azotanów jest podwyższony (Voss i Richardson, 2006). Oprócz tych bezpośrednich skutków, pośrednie skutki mogą obejmować zwiększony wzrost glonów w systemie, który może konkurować z koralowcami o przestrzeń do uprawy, a także o składniki odżywcze.

W badaniu 16 systemów koralowych w akwariach publicznych Brittsan (2004) stwierdził, że poziomy NO ₃ -N wahały się od niskiego 0,13 mg/L do wysokiego 10 mg/L, co odpowiada 0,57 mg/L i 44 mg/ L NO ₃ ze średnią 12,2 mg/L NO ₃ . Ogólne zalecenie to utrzymywanie azotanów poniżej 1,0 mg/l, przy czym zakres 0 – 10 mg/l uważa się za dopuszczalny (Borneman, 2008). Chociaż są to z pewnością dopuszczalne zakresy, istnieją również przypadki, w których wyższe poziomy azotanów wystąpiły w zamkniętych systemach koralowych bez widocznych negatywnych skutków, które wkrótce zbadamy.

 

fosfor nieorganiczny

Fosfor jest niezbędnym składnikiem do życia, ale tak jak w przypadku wielu rzeczy, zbyt wiele dobrych rzeczy może prowadzić do problemów. Podobnie jak w przypadku azotu, poziomy fosforu nieorganicznego można podawać jako fosforofosforan (PO ₄ -P) lub fosforan (PO ₄ , znany również jako ortofosforan), a wyniki można podawać w μM lub mg/l, zatem podobnie jak w przypadku azotu ma kluczowe znaczenie, aby wiedzieć, jaki format raportują wyniki testów iw jakich jednostkach, zanim zaczniesz porównywać liczby.

Poziomy ortofosforanów na rafach zależą od wielu czynników, takich jak bliskość lądu, ośrodki miejskie, ujścia rzek i okresowość wypływów głębinowych. Wartości mogą wahać się od mniej niż 0,01 mg/L do nawet 0,07 mg/L (D'Elia, 1988 w Delbeek i Sprung, 1994). Brittsan (2004) odnotował zakres od 0,01 do 1,3 mg/l fosforanów w 16 przebadanych akwariach publicznych ze średnią 0,28 mg/l.

Generalnie zaleca się utrzymywanie jak najniższych poziomów fosforanów, przy czym za idealny uważa się poziom od 0,03 do 0,08 mg/L (Brittsan, 2004; Borneman, 2008; Delbeek i Sprung, 2005). Jednak nie można zaprzeczyć, że można znaleźć udane okazy koralowe, które mają znacznie wyższy poziom fosforanów, tj. 1,25 mg/L (Ross i Jury, 2014). Prawdziwe pytanie brzmi: dlaczego?

Ogólnie uważa się, że wysokie poziomy fosforanów sprzyjają nadmiernemu niepożądanemu wzrostowi glonów, przeszkadzają w zwapnieniu, wytwarzając mniej gęste szkielety z węglanu wapnia, zwiększają częstość występowania chorób i bielenia koralowców oraz zwiększają liczbę zooxantelli obecnych w koralowcach, co skutkuje ciemniejszymi koloniami i większym zapotrzebowanie na wodorowęglany, stąd spadek szybkości kalcyfikacji (Bruno i in ., 2003; Delbeek i Sprung, 2005; Dunn i in ., 2012; Pawlowsky, 2008; Vega-Thurber i in .., 2014). Jednak eksperymenty mające na celu określenie wpływu zwiększonych poziomów fosforanów na wzrost koralowców są mieszane, przy czym niektóre gatunki wykazują zwiększony wzrost, niektóre wykazują spadek, podczas gdy inne nie wykazywały żadnej różnicy. Może nawet występować zmienność w obrębie gatunku, na przykład Acropora longicyathus nie wykazał wzrostu  przy 0,22 mg/L PO4, podczas gdy przy poziomach 0,48 mg/L tak było, podczas gdy w innym badaniu wystąpiło odwrotne zjawisko, gdzie poziomy 0,204 mg/L nie miały wpływu na zwapnienie w Acropora cervicornis , ale przy 0,393 mg/l zmniejszyło się (w Dunn i wsp .., 2012). Za pomocą skaningowej mikroskopii elektronowej Risk i Sammarco (1991) wykazali, że niższa gęstość szkieletowa wynikająca ze zwiększonej ilości składników odżywczych, takich jak fosforan, była spowodowana zwiększoną porowatością i zmniejszoną grubością struktur samego polipa koralowego.

Krystalicznie czyste wody na rafie na Wyspach Salomona.

Składniki odżywcze i zdrowie koralowców

Chociaż wysokie poziomy składników odżywczych są często wymieniane jako przyczyny spadku rafy, istnieje wiele sprzecznych badań na ten temat. W niektórych przypadkach podwyższone poziomy składników odżywczych były szkodliwe dla niektórych badanych gatunków, ale nie dla innych, w niektórych badaniach podwyższone poziomy składników odżywczych miały niewielki szkodliwy wpływ na którykolwiek z badanych gatunków, a w badaniach dotyczących wzrostu i sukcesu reprodukcyjnego koralowców uprawianych na obszarach o wysokiej zawartości składników odżywczych tak jak pod farmami rybnymi na otwartym oceanie, w rzeczywistości rosły szybciej i miały większe oocyty (Bongiorni i in ., 2003; Langdon i Atkinson, 2004). Niektóre z tych sprzecznych prac można wyjaśnić poziomem użytych składników odżywczych, czasem utrzymywania się składników odżywczych na wysokim poziomie oraz charakterem obecnych lub użytych składników odżywczych.

W systemie zamkniętym wydaje się, że dzięki doświadczeniu (Delbeek i Sprung, 2005; Pawlowsky, 2008) i dowodom eksperymentalnym (Marubini i Thake, 1999), utrzymywanie podwyższonego poziomu zasadowości może przezwyciężyć ograniczenia wzrostu koralowców spowodowane podwyższonym poziomem azotu i fosforu. Nie jest jasne, jakie są górne granice, które te dwa składniki odżywcze mogą osiągnąć w systemach zamkniętych i nadal są tolerowane przez koralowce ze względu na wysoki poziom zasadowości. Dlatego doniesienia o sukcesie w warunkach znacznie wyższych niż ogólnie przyjęte składniki odżywcze (Ross i Jury, 2014) można częściowo wytłumaczyć faktem, że poziom zasadowości w tych systemach jest wyższy niż w naturalnej wodzie morskiej. Kompromis polega na tym, że te szkielety są najprawdopodobniej mniej gęste niż dzikie kolonie (patrz Carlson, 1999).

Istnieją również dowody sugerujące, że gdy poziom azotanów jest podwyższony, a fosforanów nie, koralowce są bardziej podatne na blaknięcie, w którym pośredniczy zarówno światło, jak i temperatura, ale jeśli oba są podwyższone, liczba zooksantelli wzrasta, a koralowiec staje się ciemniejszy i nie jest jako podatne na wybielanie (D'Angelo i Wiedenmann, 2014; Wiedenmann i in., 2013). Wykorzystując analizy spektrometrii masowej lipidomu alg, stwierdzili znaczną akumulację sulfolipidów w tych warunkach wraz ze zwiększoną aktywnością fosfatazy. Wszystkie te zmiany sugerowały, że niezrównoważone dostarczanie rozpuszczonego azotu nieorganicznego spowodowało głód fosforanowy u symbiotycznych glonów. Dlatego kuszące jest spekulowanie, że posiadanie zarówno podwyższonego P, jak i N w akwarium może być w porządku, ale posiadanie tylko podwyższonego N, ale niższego P już nie.

W tej dyskusji utracone są inne wpływy, które podwyższony poziom składników odżywczych może mieć na zdrowie koralowców, oprócz wzrostu i zooxantelli, takich jak płodność i odporność na choroby, oba czynniki, które wymagają dalszych badań w tych „nienaturalnych” akwariach domowych.
 

W odpowiednich warunkach koralowce w niewoli mogą szybko rosnąć, ale czy jest to koniecznie dobra rzecz? Zdjęcie: Sanjaya Joshi.

Z pewnością rola składników odżywczych w zdrowiu koralowców jest znacznie bardziej skomplikowana, niż wcześniej sądzono, o czym świadczą liczne badania, które wydają się dostarczać sprzecznych wyników. Fakt, że jesteśmy w stanie hodować koralowce w różnych reżimach żywieniowych, jest bardziej odzwierciedleniem zdolności adaptacyjnych koralowców i złożoności ich związku zarówno z symbiotycznymi algami, jak i fauną bakteryjną związaną z koralowcami, tak zwanym holobiontem. Fakt, że koralowce mogą istnieć na wolności w szerokim zakresie składników odżywczych, również przemawia za tą plastycznością (D'Angelo i Wiedenmann, 2014). Należy również zauważyć, że samo wysokie tempo wzrostu koralowców nie jest wskaźnikiem zdrowia koralowców, ponieważ powinno być oczywiste, że to zwiększone tempo wzrostu jest sztucznie wzmacniane przez nadmiar składników odżywczych, co skutkuje mniej gęstym, a tym samym słabszym szkieletem koralowców. Dodatkowo,

Większość hobbystów raf koralowych, jak również większość naukowców, powiedziałaby, że zdrowy i odporny koral to szybko rosnący koral, i wnioskując, że rafa (lub akwarium) charakteryzująca się szybką trajektorią w kierunku dużej pokrywy koralowej jest z konieczności zdrowym i sprężysta rafa. Jednak Wooldridge (2014) postulował niedawno, że ostatnie dowody, takie jak te wymienione w tym artykule, łączą szybkie tempo rozszerzania się szkieletu z podwyższonym tempem oddychania alg koralowych (symbiotycznych), najczęściej za pośrednictwem populacji symbiontów o powiększonych składnikach odżywczych i/lub wzrostu temperatury morza. (Wooldridge, 2014). Te podwyższone szybkości oddychania mogą w rzeczywistości działać w kierunku zmniejszenia zdolności autotroficznej (współczynnik fotosynteza:oddychanie) symbiozy. Tym samym zdolność żywiciela koralowców do budowania i utrzymywania wystarczających rezerw energii (np lipidy) potrzebne do utrzymania podstawowych funkcji homeostatycznych, w tym reprodukcji płciowej i odporności na stres biofizyczny, są ograniczone (Wooldridge, 2014). Co więcej, może to wyjaśniać nieco paradoksalny scenariusz, zgodnie z którym w ekologicznej chwili przed utratą zdolności symbiozy do budowania raf, rafa może wyglądać wizualnie najlepiej i gromadzić CaCO.₃ na maksimum (Wooldridge, 2014).

W naszych akwariach jest tak wiele czynników, które nie są analogiczne do naturalnych raf, że tak naprawdę mamy do czynienia z zupełnie inną bestią, więc próba wyciągania wniosków na temat tego, co dzieje się z tymi podwyższonymi systemami składników odżywczych, jest wyzwaniem i może w rzeczywistości być bezowocna. Największą w moim umyśle jest oszałamiająca rozbieżność w skali, czyli znacznie większa gęstość wapniejących organizmów w stosunku do objętości wody. W systemach o bardzo dużej pokrywie koralowej konkurencja o składniki odżywcze i prekursory zwapnienia jest bardzo wysoka i może ograniczać zdolność innych organizmów, takich jak uciążliwe glony, do zdobywania przyczółka. Odwrotnie, w systemach o podwyższonym poziomie składników odżywczych i niskiej pokrywie koralowej, będą one narażone na znacznie większe obciążenie, aby konkurować o składniki odżywcze, jeśli glony zdobędą przyczółek. Dodatkowo, temperatury w naszych systemach zazwyczaj pozostają niezmienione przez większość roku. Wreszcie, widma światła, zarówno fotoperiod, jak i pole dystrybucji, są różne, podobnie jak ruch wody. Uważam jednak, że te wyzwania w zmiennych stanowią również ekscytującą okazję do dalszych badań, a wraz z szybkością, z jaką zmienia się nasz klimat, a co za tym idzie nasze oceany, wgląd dostarczany przez nasze maleńkie kawałki rafy może stanowić okno na naszą przyszłość i może przynieść zaskakujące odkrycia.

Referencje i sugerowane lektury

Adey, WH 1983. Mikrokosmos: nowe narzędzie do badań raf. Rafy koralowe 1:194-201.

Adey, WH i K. Loveland. 1991. Akwaria dynamiczne: budowanie żywych ekosystemów. Academic Press, Inc., 643 s.

Atkinson, MJ, Carlson, B. i J. Crow. 1995. Wzrost koralowców w bogatej w składniki odżywcze wodzie morskiej o niskim pH: studium przypadku Akwarium Waikiki. Rafy koralowe 14:1-9 .

Bingman, C. 1997. Biochemia w akwarium: Utrzymanie wapnia i zasadowości na dużą skalę. Aquarium Frontiers, marzec/kwiecień, 10-13 .

Bongiorni L., Shafir S., Angel D. i B. Rinkevich. 2003. Przeżycie, wzrost i rozwój gonad dwóch koralowców hermatypicznych poddanych wzbogaceniu składników odżywczych na farmie rybnej in situ. Mar. Ek. Progr. Ser. 253:137-144.

Borneman, EH 2008. Wprowadzenie do hodowli koralowców w akwariach: przegląd. W: RJ Lewis i M. Janse (red.), s. 3-14, Advances in Coral Hosbandry in Public Aquariums. Seria hodowli akwariów publicznych obj. 2. Burger's Zoo, Arnhem, Holandia.

Brittsan, M. 2004. 45. Żywe koralowce: Naturalne parametry jakości wody i względy projektowe LSS. Sympozjum Jakości 2004. https://sites.google.com/site/aqualitysymposium/manual

Bruno, JF, LE Petes, C. Drew Harvell i A. Hettinger. 2003. Wzbogacenie w składniki odżywcze może zwiększyć nasilenie chorób koralowców. Ekologia Listy 6 :1056-1061 .

Cantin, NE, AL Cohen, KB Karnauskas, AM Tarrant i DC McCorkle. 2010. Ocieplenie oceanów spowalnia wzrost koralowców w środkowym Morzu Czerwonym . Nauka 329: 322–325 .

Carlson, BA 1999. Reakcje organizmu na gwałtowne zmiany: Co akwaria mówią nam o naturze. Amerykański zoolog 39: 44-55 .

Clode, PL i AT Marshall. 2002. Niskotemperaturowy FESEM zwapniającej powierzchni międzyfazowej koralowca skleraktyńskiego. Komórka tkankowa 34:187-198.

Comeau, S., Carpenter, RC i PJ Edmunds. 2012. Kalcyfikatory rafy koralowej buforują reakcję na zakwaszenie oceanu za pomocą zarówno wodorowęglanów, jak i węglanów. Proc. R. Soc. B 2013 280.

D'Angelo, C. i J. Wiedenmann. 2014. Wpływ wzbogacania składników odżywczych na rafy koralowe: nowe perspektywy i implikacje dla zarządzania wybrzeżami i przetrwania raf. Aktualna opinia o zrównoważonym rozwoju środowiska 7:82 – 93 .

D'Elia, CF 1988. Obieg istotnych elementów w rafach koralowych, s.195-230. W: LR Pomeroy i JJ Alberts (red.), Concepts of Ecosystem Ecology . Springer-Verlag, Nowy Jork

Delbeek, JC i J. Sprung. 1994. Akwarium rafowe: kompleksowy przewodnik po identyfikacji i pielęgnacji tropikalnych bezkręgowców morskich. Tom. 1: Korale kamienne i małże Tridacna . 560 stron. Ricordea Publ., Coconut Grove, FL, USA. 33133.

Delbeek, JC i J. Sprung. 2005. Akwarium rafowe: kompleksowy przewodnik po identyfikacji i pielęgnacji tropikalnych bezkręgowców morskich. Vol.3: Nauka, sztuka i technologia . 680 s. Ricordea Publ., Coconut Grove, FL, USA, 33133.

Dunn, JG, Sammarco, PW i G. LaFleur Jr. 2012. Wpływ fosforanu na wzrost i gęstość szkieletu u korala skleraktyńskiego Acropora muricata : kontrolowane podejście eksperymentalne. J. Eksp. Biografia marca. i Ek. 411:34–44.

Fabricius, KE 2005. Wpływ spływów lądowych na ekologię koralowców i raf koralowych: przegląd i synteza. Biuletyn Zanieczyszczeń Morskich 50 :125-146 .

Fitt, WK, Heslinga, GA i TC Watson. 1993. Wykorzystanie rozpuszczonych nieorganicznych składników odżywczych we wzroście i marikulturze małża tridacnida Tridacna derasa . Akwakultura 109:27-38 .

Harrison, P. i S. Ward. 2001. Podwyższony poziom azotu i fosforu zmniejsza powodzenie zapłodnienia gamet z koralowców scleractinian raf. Biologia morska 139:1057-1068 .

Jokiel, PL i SL Coles. 1977. Wpływ temperatury na śmiertelność i wzrost hawajskich koralowców rafowych. Biologia morska 43: 201-208 .

Jokiel, PL i SL Coles. 1990. Reakcja hawajskich i innych koralowców rafowych Indo-Pacyfiku na podwyższoną temperaturę. Rafy koralowe 8: 155-162 .

Kinsey, DW 1983. Metabolizm, zwapnienie i produkcja węgla. I. Badania na poziomie systemu. Proc. 5 wewn. Rafa Koralowa Cong. 6:505-526 .

Langdon, C. i MJ Atkinson. 2005. Wpływ podwyższonego pCO ₂ na fotosyntezę i zwapnienie koralowców oraz interakcje z sezonowymi zmianami temperatury/napromieniowania i wzbogaceniem składników odżywczych. J. Geofizy. Res. 110: 16 stron .

Marshall, AT i P. Clode. 2004. Szybkość zwapnienia i wpływ temperatury w zooksantellacie i azooksantellacie w skleraktynie rafie koralowej. Rafy Koralowe 23:218–224 .

Marubini, F. i M. Atkinson. 1999. Wpływ obniżonego pH i podwyższonego poziomu azotanów na zwapnienie koralowców. Mar. Ek. Wałówka. Ser, 188:117–121 .

Marubini, F. i B. Thake. 1999. Dodatek wodorowęglanu wspomaga wzrost koralowców. Limnol. Oceanogr. 44(3):716–720 .

Pawlowsky, E. 2008. Poziomy makroskładników NPK i zarządzanie nimi. W: RJ Lewis i M. Janse (red.), s.157-166, Advances in Coral Hosbandry in Public Aquariums. Seria hodowli akwariów publicznych obj. 2. Burger's Zoo, Arnhem, Holandia.

Ross, R. i C. Jury. 2014. Sceptyczne prowadzenie rafinerii IX: Zestawy testowe, liczby goniące i fosforany. Reefs Magazine Winter, 2014. http://reefs.com/magazine/159813-skeptical-reefkeeping-ix-test-kits-chasing-numbers-phosphate.html

Thibodeau, B., Miyajima, T., Tayasu, I., Wyatt, ASJ, Watanabe, A., Morimoto, N., Yoshimizu, C. i T. Nagata 2013. Niejednorodny rozpuszczony azot organiczny nad rafą koralową: po pierwsze dowody ze stabilnych stosunków izotopów azotu. Rafy Koralowe 32(4):1103-1110 .

Vega-Thurber, RL, Burkepile, DE, Fuchs, C., Shantz, AA, McMinds, R. i JR Zaneveld. 2014. Przewlekłe wzbogacanie składników odżywczych zwiększa częstość występowania i nasilenie chorób koralowców i bielenia. Biologia globalnej zmiany 20(2):544–554.

Voss, JD i LL Richardson. 2006. Wzbogacenie w składniki odżywcze wzmaga postęp choroby czarnego pasma u koralowców. Rafy koralowe 25 :569-576 .

Wiedenmann, J., D'Angelo, C., Smith, EG, Hunt, AN, Legiret, FE., Postle, AD i EP Achterberg. 2013. Wzbogacenie w składniki odżywcze może zwiększyć podatność koralowców rafowych na bielenie. Zmiany klimatu przyrody 3:160–164 .

Wooldridge, SA 2014. Ocena zdrowia i odporności koralowców w ocieplającym się oceanie: Dlaczego wygląd może mylić. BioEseje 36(11):1041–1049 .

Yuen, YS, Nakamura, T., Yamazaki, SS i H. Yamasaki. 2008. Długofalowy wpływ wzbogacania nieorganicznego azotu na koralowce rafowe Stylophora pistillata i Acropora spp. Materiały ^XI Międzynarodowego Sympozjum Rafy Koralowej, Ft. Lauderdale, Floryda, 7-11 lipca 2008 r