Powrót do cyklu azotowego: Piasek, stworzenia, węgiel i dlaczego możesz niedożywić swój zbiornik

[Gość]

Powrót do cyklu azotowego: Piasek, stworzenia, węgiel i dlaczego możesz niedożywić swój zbiornik

Autor : Tommy Dornhoffer 

 

Jednym z najczęściej dyskutowanych – jeśli nie jednym najczęściej wymienianym – pierwiastkiem w domowym akwarium jest azot. Chociaż azot nie jest jedynym elementem interesującym typowego akwarystę rafowego, azot jest jednym z pierwszych elementów, o których dowiaduje się rozwijający się akwarysta, a kanoniczny cykl azotowy często znajduje się w centrum większości technik hodowli akwariów lub w jego pobliżu. Na tę uwagę zasługują oczywiście różne związki azotu, azotany (NO ₃), w szczególności może mieć kontrolujący wpływ na funkcję zarówno naturalnych, jak i przydomowych ekosystemów rafowych. Szczególnie interesujący dla większości hobbystów raf jest wpływ, jaki stężenie azotanów może mieć na wzrost glonów, a wielu hobbystów koncentruje się na kontrolowaniu stężenia azotanów jako sposobu na ograniczenie wzrostu uciążliwych mikroalg. W skali globalnej azot jest często uważany za ograniczający składnik odżywczy kontrolujący produktywność pierwotną i chociaż wiele akwariów domowych może odejść od tej zasady, kontrola azotanów pozostaje jednym z najskuteczniejszych sposobów wpływania na produktywność pierwotną w naszych własnych systemach.

Pomimo znaczenia azotu w akwarium domowym, wśród wielu akwarystów istnieje tylko podstawowa wiedza na temat dynamiki kontrolującej specjację i stężenie azotu. Dla wielu akwarystów nasza wiedza na temat cyklu azotowegoskłada się po prostu z utleniania amonu (NH4) do azotanu, a następnie redukcji do gazowego azotu (N2). Chociaż nie jest to niedokładne zrozumienie dynamiki azotu w akwarium, to, czego nie udaje się uchwycić, to zawiłość cyklu azotowego, zwłaszcza pod względem wpływu dodatkowych czynników w naszych akwariach. Wiele z tych dodatkowych czynników może na pierwszy rzut oka wydawać się stosunkowo nieistotnych, ale będę argumentować, że ich zrozumienie i wpływ, jaki mają na obieg azotu, może nie tylko dać wgląd w to, jak działają nasze systemy, ale także uczynić nas lepszymi akwarystami.

Mam nadzieję, że w tym artykule rzucę światło na cykl azotowy w akwarium domowym, jednocześnie zapewniając dodatkowy wgląd w czynniki kontrolujące szybkość i wielkość tych procesów. Skoncentruję się zwłaszcza na czynnikach, które kontrolują tempo denitryfikacji, biorąc pod uwagę znaczenie tego procesu jako pochłaniacza dla usuwania azotu z systemu. W ten sposób przedstawię również związek między cyklem azotu a podłożem piaskowym w akwarium, a także bliźniacze koncepcje bioirygacji i bioturbacji , które moim zdaniem mają kluczowe znaczenie przy projektowaniu naturalnego i zdrowego akwarium rafowego . Na koniec omówię znaczenie węgla w tym całym obrazie, z praktycznymi sugestiami dotyczącymi sposobów:usuwają utrzymujące się wysokie poziomy azotanów i szersze implikacje dla ekosystemu akwariowego.

 

Cykl azotowy

Rysunek 1: Klasyczny cykl azotowy, znany większości akwarystów, polega na utlenianiu amonu przez dwie grupy bakterii (na zdjęciu Nitrosomonas i Nitrobacter) do azotanu, który jest następnie redukowany przez wiele różnych gatunków (na zdjęciu Azomonas) do azotu , który następnie wypływa z akwarium.

 

W swojej najprostszej postaci (przedstawionej poniżej na rysunku 1), cykl azotu jest nauczany jako prosta liniowa progresja od amoniaku (NH ₃ ), który jest utleniany do azotynu (NO ₂ ), a następnie azotanu, który jest następnie redukowany do gazowego azotu, (N ₂), który wypływa z akwarium i działa jak zlew do usuwania azotu. Ostatni etap zachodzi w warunkach beztlenowych (tj. na obszarach, gdzie tlen został wyczerpany), ale poza tym wymaganiem, aktywność cyklu azotowego jest zasadniczo dana. Chociaż jest to z pewnością tylko podstawowe zrozumienie skomplikowanej dynamiki azotu morskiego, dla zdecydowanej większości akwarystów domowych ta prosta koncepcja okazała się wystarczająca dla typowych praktyk hodowlanych. Cały obraz jest jednak bardziej szczegółowy i tak naprawdę nie można go rozpatrywać w oderwaniu od innych elementów; na przykład podstawowe założenie, że denitryfikacja zachodzi w strefach beztlenowych oznacza, że musimy również wziąć pod uwagę dynamikę tlenu w akwarium. Ponadto, oprócz przejść między rozpuszczonymi gatunkami azotu nieorganicznego (DIN) wymienionymi powyżej,

Źródła azotu

Jednym z głównych źródeł azotu w akwarium domowym jest azot organiczny w postaci cząstek stałych (PON) lub rozpuszczonego azotu organicznego (DON). Jedyną różnicą między tymi dwoma źródłami jest to, czy substancja organiczna została rozłożona z dużych cząstek stałych, takich jak białka, na mniejsze, rozpuszczone, takie jak aminokwasy . Dla naszych celów możemy uznać obie grupy za zasadniczo wymienne; Konwersja z PON do DON jest nie tylko stosunkowo szybka, ale również drobnoustroje odpowiedzialne za obieg azotu mogą bezpośrednio oddziaływać na PON (Kristensen i wsp. 1987, Berg i wsp. 2003).

Azot organiczny może dostać się do akwarium na wiele sposobów. Każdy powszechnie dostępny pokarm (czy to dla ryb, bezkręgowców, czy całego akwarium) zawiera duże ilości białek, aminokwasów itp., które składają się na tę pulę. Podczas gdy część tego pożywienia bezpośrednio i natychmiast wchodzi w cykl azotowy, większość wchodzi jako produkty uboczne trawienia w postaci odpadów organicznych (lub całych komórek w przypadku drobnoustrojów). Odpady te są następnie rozkładane w procesie diagenezy , którego częścią jest obieg azotu i który zostanie omówiony poniżej.

Oprócz bezpośredniego wkładu w postaci pożywienia, azot organiczny może również dostać się do systemu jako produkt wiązania azotu. Wiązanie azotu to proces, w którym wybrana grupa organizmów (zwanych łącznie diazatrofami) przekształca azot w amon, który jest następnie zwykle wykorzystywany przez organizm wiążący azot do wspierania własnego wzrostu. Oczywiście, gdy organizm umiera, ten azot dostaje się do systemu, co czyni go niezwykle ważnym źródłem wiązania azotu. Jest to globalnie bardzo ważny proces kontrolujący produkcję w wielu systemach oceanicznych (Gruber i wsp. 1997), ale niestety obecnie tak jest. Nie wiadomo, w jakim stopniu wiązanie N występuje w akwarium domowym. Wiadomo, że proces ten zachodzi na rafach koralowych (Larkum i wsp. 1988), nie wiadomo jednak, czy sinice w domowym akwarium podejmą ten proces w normalnych warunkach. Anegdotycznie osobiście obserwowałem heterocysty ("organ" wiążący N w tych sinicach) w mikroskopijnych próbkach pobranych z własnego akwarium, więc jest to bezpieczne założenie, że N-wiązanie jest źródłem azotu w akwarium.

Po dostaniu się do systemu w postaci PON lub DON, azot w akwarium domowym jest niezmiennie zużywany w takiej czy innej formie, co zostanie omówione poniżej. W naturze zakopana jest znaczna część PON, ale w naszych akwariach brakuje zarówno szybkości sedymentacji, jak i grubych warstw osadów niezbędnych do pochówku. Zamiast tego cały organiczny azot w naszych systemach będzie przechodził proces zwany diagenezą, który polega na rozpadzie i ostatecznym losie materiału organicznego.

Remineralizacja i nitryfikacja

Związki zawierające azot organiczny – z reguły – zawierają również węgiel organiczny, łącznie określany jako cząsteczkowy lub rozpuszczony węgiel organiczny (POC lub DOC). Chociaż wszystkie organizmy heterotroficzne żywią się tymi związkami (a wiele autotrofów potrzebuje przynajmniej niektórych ze swoich składników), maszyneria komórkowa może pracować tylko z małymi elementami budulcowymi, które je tworzą, takimi jak aminokwasy . Tak więc pierwszym krokiem w diagenezie jest rozpad dużych, złożonych cząsteczek organicznych na ich elementy budulcowe, proces zwany remineralizacją, którego ogólna postać to:

(CH ₂ O) _x (NH ₃ ) _y + x TER + y H ⁺ –> x CO ₂ + y NH ₄ ⁺ + x H ₂ O

Gdzie użyłem „TER”, aby wskazać terminalny akceptor elektronów, a xiy są indeksami wskazującymi skład materii organicznej. Zwykle wartości te wynoszą odpowiednio 106 i 16, co wskazuje na słynny stosunek Redfielda tych pierwiastków w planktonie. Jednak wiele pokarmów akwariowych odbiega od tego stosunku, więc pozostawiłem równanie w postaci ogólnej. Jednak najbardziej interesuje nas w tej chwili amon wytwarzany w tej reakcji. Ten amon jest pierwszą substancją, która następnie wchodzi w klasyczny cykl azotowy.

Należy zauważyć, że – w przeciwieństwie do innych procesów, które omówiliśmy i omówimy – remineralizacji dokonuje każdy organizm występujący w akwarium (i my, wykorzystując O ₂ jako terminalny akceptor elektronów), co oznacza, że proces ten trwa cały czas w naszym akwarium, zazwyczaj wytwarza dużo amonu. Na szczęście duża część tego amonu jest włączana do nowego wzrostu (Herbert 1999, Fennel et al. 2006), ale duża część również wchodzi w cykl azotowy poprzez nitryfikację.

 

Nitryfikacja to proces, w którym amon wytwarzany w procesie remineralizacji utlenia się do azotanu. Jest to proces dwuetapowy z azotynem (NO 2 ₎ jako półproduktem i jest zwykle przeprowadzany przez konsorcjum bakterii, z jedną grupą wydzielającą azotyny, które są zużywane i utleniane przez drugą grupę. Z tych dwóch etapów jest to pierwszy (utlenianie amonu) bardzo powolny, dlatego poziom azotynów jest rzadko wykrywany w akwarium domowym po ustabilizowaniu się populacji bakterii. Azotan, który powstaje w tym procesie, może zostać włączony do biomasy, ale większość z nich wchodzi w proces, którym najczęściej zajmują się akwaryści: denitryfikacja.

Denitryfikacja

Denitryfikacja jest procesem heterotroficznym (co oznacza, że zaangażowane organizmy muszą zużywać swój węgiel, a nie wytwarzać go same), który redukuje azotany do gazowego azotu i jest zgodny z ogólnym równaniem:

(CH ₂ O) ₁₀₆ (NH ₃ ) ₁₆ + 85NO ₃ + 100H ⁺ –> 106CO ₂ + 16NH ₄ ⁺ + 43N ₂ + 149H ₂ O

(Proszę zauważyć, że równanie jest bardzo lekko niezrównoważone, ponieważ zaokrągliłem kropki dziesiętne we współczynnikach stechiometrycznych).

Wynik netto tego równania to stosunkowo duże usuwanie azotu w postaci gazowego azotu. Ogólnie rzecz biorąc, stanowi to główną kontrolę nad produktywnością pierwotną (która wymaga azotu), aw akwarium jest to jeden z najskuteczniejszych sposobów usuwania azotu, który może osiągnąć nadmierny poziom. Chociaż proces ten był szeroko omawiany w literaturze podstawowej, myślę, że najważniejszą rzeczą, jaką możemy z niego teraz wyciągnąć, jest to, że proces ten wymaga materiału organicznego . To bardzo ważny punkt, do którego wrócę później.

Dodatkowe procesy wpływające na azot

Chociaż opisane powyżej procesy stanowią dość kompletną listę tego, co może wydarzyć się w naszych własnych systemach, obraz w przyrodzie jest bardziej złożony. W szczególności może zajść kilka dodatkowych procesów, o których warto wspomnieć w duchu kompletności. Należy zauważyć, że procesy te są stosunkowo nowe dla społeczności naukowej, więc nasze rozumienie ich niestety nie jest jeszcze do końca jasne.

Rysunek 2: Rozszerzona wersja cyklu azotowego, obejmująca źródła azotu oraz stosunkowo nowo odkryte procesy DNRA i annamox.

Jednym stosunkowo nowo odkrytym procesem wpływającym na azot w naturalnym ekosystemie jest beztlenowe utlenianie amonu, lepiej znane jako annamox . W tym procesie niektóre bakterie beztlenowe i archeony są w stanie zasadniczo skrócić typowy cykl azotowy i reagować z amonem z azotynem w celu wytworzenia gazowego azotu. Stanowi to potencjalnie bardzo ważny alternatywny pochłaniacz azotu (Engstrom et al. 2005), ale wciąż nie jest do końca jasne, w jakich warunkach ten proces staje się ważny. Najczęściej występuje na obszarach oceanicznych o niskim poziomie tlenu w połączeniu z niskim poziomem węgla organicznego, który prawie na pewno nie jest reprezentatywny dla typowego akwarium. W warunkach bardziej zbliżonych do tych oczekiwanych w naszych systemach, annamox występuje znacznie rzadziej i dlatego prawdopodobnie nie jest to istotny problem (Porubsky et al. 2009).

Innym stosunkowo „nowym” procesem jest dysymilacyjna redukcja azotanu do amonu lub DNRA. Chociaż pod względem energetycznym jest bardzo podobny do tradycyjnej denitryfikacji, proces ten stanowi sposób, w jaki organizmy odzyskują azotan, a nie pozwalają mu opuścić system. Na szczęście dla naszych celów DNRA dominuje prawie wyłącznie w osadach silnie siarczkowych (Porubsky et al. 2009), które nie odzwierciedlają warunków występujących w większości systemów rafowych.

 

Azot i Podłoże Piaskowe

Dyskusja o obiegu azotu jest prawie niemożliwa do oddzielenia od dyskusji o podłożu piaskowym w naszych akwariach, ponieważ to właśnie w podłożu piaskowym zachodzi większość procesów. Oczywiście macierz węglanowa żywej skały jest również miejscem bardzo aktywnej społeczności mikroorganizmów i będę to omawiać zgodnie z omawianą dyskusją na temat złoża piasku.

Chociaż czasami obecność złoża piaskowego jest kwestią sporną, uważam, że posiadanie złoża piaskowego jest koniecznością dla naturalnego obiegu azotu (należy jednak pamiętać, że nie twierdzę, że naturalny obieg azotu jest jedyną prawidłową hodowlą w akwarium metoda). Wielu akwarystów może się ze mną nie zgodzić w tej kwestii, a wielu hobbystów twierdzi, że na dłuższą metę złoża piasku wyrządzają więcej szkody niż pożytku. Często wynika to po części z dość słabego zrozumienia procesów zachodzących w osadach morskich, ale istnieją uzasadnione kwestie, które należy wziąć pod uwagę podczas konserwacji złoża piaskowego, które omówię poniżej. Najpierw jednak muszę omówić faktyczne procesy zachodzące w osadach, a zwłaszcza sposoby ich powiązania z obiegiem azotu.

Kaskada Redox

Na całym świecie, a zwłaszcza na obszarach przybrzeżnych, w tym na rafach koralowych, osady bentosowe są głównym miejscem diagenezy i remineralizacji, o których była mowa powyżej (Galloway et al. 2004). Jednym z powodów ich prymatu jest prosty fakt, że odpady organiczne (składające się z martwych organizmów, odchodów i bogatego w składniki odżywcze śniegu morskiego) trafiają do warstwy osadu i tworzą ją; większość rozkładu materii organicznej jest po prostu tam, gdzie kończy się materia organiczna.

 

Kiedy materia organiczna osadza się w osadzie, natychmiast zaczyna ulegać diagenezie. Przede wszystkim materia organiczna jest zużywana i metabolizowana za pomocą oddychania tlenowego, które wykorzystuje tlen jako końcowy akceptor elektronów („TER” w równaniu 1). Jednak ilości materii organicznej zwykle przekraczają poziom tlenu, więc organizmy zaczynają używać „zastępczych” receptorów elektronowych zamiast tlenu. Pierwszym z nich jest azotan, poprzez denitryfikację, który termodynamicznie nie jest tak „opłacalny” dla organizmów jak oddychanie tlenowe. To dlatego denitryfikacja jest zawsze związana z osadami beztlenowymi lub wodą: tlen jest termodynamicznie korzystnym akceptorem elektronów, a azotan jest stosowany tylko w ostateczności.

Po zużyciu zarówno azotanu, jak i tlenu, wszelki pozostały materiał organiczny jest nadal rozkładany przez mniej korzystne energetycznie terminalne akceptory elektronów zgodnie z dobrze ustaloną kaskadą, po czym następuje redukcja żelaza, a na końcu redukcja siarczanów. W większości przypadków materia organiczna jest zużywana na długo przed wyczerpaniem się siarczanu, więc nasza dyskusja może zakończyć się na tym etapie. Łącznie wszystkie te szlaki metaboliczne są nazywane kaskadą redoks , odnosząc się do kaskady mniej pożądanych terminalnych akceptorów elektronów, ponieważ organizmy heterotroficzne zużywają materię organiczną w osadzie.

Dla większości akwarystów nasze zainteresowanie kaskadą redoks może zakończyć się redukcją azotanów, ale na marginesie uważam, że konieczne jest krótkie omówienie redukcji siarczanów. Jednym z potencjalnych argumentów, które są stosowane przeciwko pokładom piasku, jest to, że może to potencjalnie prowadzić do nagromadzenia toksycznych siarczków. Jednak ten argument ignoruje fakt, że redukcja żelaza ma miejsce przed redukcją siarczanów. Fakt ten jest ważny z dwóch powodów: 1) żelazo jest obfite w osadach morskich, a zatem jest wysoce nieprawdopodobne, aby ubyło się w stosunkowo niskim ładunku składników odżywczych, jaki mamy w naszych akwariach, oraz 2) wszelkie siarczki, które są wytwarzane w osadach, zareagują wytrącając się z żelazo wytwarzane w redukcji żelaza z wytworzeniem nierozpuszczalnego siarczku żelaza (FeS), działając w ten sposób w celu usunięcia potencjalnego siarczku. Oczywiście jest to złożony temat godny własnego artykułu,

 żywa skała

Jak wspomniałem powyżej, żywa skała jest również głównym miejscem aktywności drobnoustrojów, w tym obiegu azotu. Niestety, poszczególne dynamiki nie są tak dobrze zbadane, jak te charakterystyczne dla złoża piasku, ale te same podstawowe zasady obowiązują w przypadku kaskady redoks. Podstawową różnicą między żywą skałą a złożem piasku jest prosta struktura, która ma wyraźny wpływ na szybkość dyfuzji, procesu, który dostarcza większość azotanów i innych związków metabolizowanych w kaskadzie redoks. Inną ważną różnicą między dwoma miejscami metabolizmu jest ta, o której jeszcze nie wspomniałem: możliwość bioturbacji i bioirygacji.

 

Zwierzaki w błocie

Dla mnie jednym z najbardziej fascynujących aspektów akwarystyki nie jest żywy inwentarz, który kupuję i dodaję do mojego systemu, ale niezamierzeni mieszkańcy, autostopowicze, którzy lądują w moim zbiorniku podczas zakupów lub jako autostopowicze na oryginalnym żywo głaz. Jednak znaczenie tych organizmów wykracza poza zwykłą ciekawość: organizmy te są zazwyczaj odpowiedzialne za parę misternie powiązanych procesów, które odgrywają kluczową rolę w cyklu azotowym: bioturbację i bioirygację . Chociaż te dwa są technicznie różne procesy, są prawie niemożliwe do wydobycia od siebie i często są wykonywane jednocześnie przez te same organizmy.

Ostatni pomysł Darwina

Chociaż z pewnością mniej znana niż jego teoria ewolucji, bioturbacja jako zjawisko została po raz pierwszy opisana przez Karola Darwina w jednej z jego ostatnich prac (Meysman i in. 2006). Krótko mówiąc, „bioturbacja” to określenie zbiorowego działania organizmów ryjących, które powoduje lub wzmacnia fizyczne mieszanie osadów. Wiąże się z tym „bioirygacja”, która jest terminem oznaczającym wszelką aktywną wentylację nor lub otaczających osadów przez żyjące w nich organizmy. Razem procesy te odgrywają istotną rolę w systemach przybrzeżnych i bentosowych, do tego stopnia, że takie organizmy są uważane za „inżynierów ekosystemów”, organizmy, których obecność ma formujący wpływ na otaczający je ekosystem (Jones et al. 1994).

Jednym z najważniejszych sposobów, w jaki ta infauna (organizmy żyjące w osadach) kształtuje swoje środowisko, jest tworzenie nor w osadzie (przykłady patrz rysunek 3). Nory te oznaczają dramatyczny wzrost powierzchni styku osad-woda (SWI), powierzchni, na której substancje rozpuszczone, takie jak azot, są wymieniane między osadem a wodą nadosadową. Ten proces wymiany jest znany jako połączenie bentosowo-pelagiczne i służy jako ważna droga „komunikacji” między wodami przybrzeżnymi a osadami, które służą jako ich naturalny filtr. Co ważniejsze, te struktury nor zwykle rozciągają się do strefy beztlenowej, a zatem służą jako ważne źródła tlenu do stosowania w nitryfikacji. Dalej w cyklu azotowym,

Oprócz prostego zwiększania powierzchni w celu wymiany dyfuzyjnej, aktywne nawadnianie nor często aktywnie dostarcza zarówno tlen, jak i azotany do wykorzystania zarówno w nitryfikacji, jak i denitryfikacji z szybkością znacznie szybszą niż mogłaby to zapewnić dyfuzja molekularna (Henriksen i wsp. 1983 , Huettel 1990 między innymi). Może to skutkować tempem denitryfikacji, które jest o rzędy wielkości wyższe niż w „jałowych” osadach, a te organizmy mogą w rzeczywistości być odpowiedzialne za odbudowę ekosystemu po okresach eutrofizacji azotu (Bartoli et al. 2000). W ujęciu bardziej fizycznym działanie organizmów nawadniających biologicznie i bioturbujących może w rzeczywistości kontrolować fizyczny skład osadu (Volkenborn et al. 2007), zapobiegając rodzajowi „zatykania”, który jest często podnoszony jako potencjalny długoterminowy problem z piaskiem łóżka.

 

Rysunek 3: Dowody bioturbacji w akwarium domowym. GÓRA pokazuje robaka wieloszczetowego w swojej norze, a BOTTOM pokazuje liczne ślady nory, w tym jeden rozciągający się w dół do strefy beztlenowej (widoczny jako ciemniejszy osad, chociaż użycie przez autora czarnego piasku sprawia, że jest to trudne do zauważenia)

Bioturbacja w akwarium domowym

Chociaż zdecydowana większość badanych organizmów bioturbujących jest stosunkowo duża i mało prawdopodobne, aby można ją było spotkać w akwarium (takie jak dżdżownica, Arenicola marina , którą wielu europejskich akwarystów może znać z Morza Wattowego), istnieje wiele organizmy odpowiedzialne za mieszanie osadów i tworzenie nor, które można znaleźć w domowym akwarium. Najważniejszym z nich są liczne gatunki wieloszczetów, które zwykle można znaleźć aktywnie kopiąc nory w większości akwariów (rysunek 3 przedstawia przykład). Tak, wierzcie lub nie, te szczeciniaki, których kiedyś obawiano się wielu z nas, w rzeczywistości mogą być odpowiedzialne za poprawę usuwania azotanów z naszych systemów!

Kolejną grupą organizmów odpowiedzialnych za bioturbację w przydomowym akwarium są obunogi. Rzeczywiście, duże nory obunogów często można zobaczyć na boku szyby akwarium (patrz Rysunek 3 jako możliwy przykład), a organizmy te mogą być odpowiedzialne za przemieszczanie bardzo dużych ilości wody nadosadowej przez swoją norę, gdy ją wentylują w celu dostarczenia tlenu . Niestety, obecnie niewiele jest bezpośrednich badań bioturbacji w akwarium domowym lub nie ma ich wcale, ale nie ma powodu, by sądzić, że nie odgrywa ona tak ważnej roli w akwarium hobbystycznym, jak w naturze. W rzeczywistości jest wyraźnie możliwe, że czynnikiem, który prowadzi do stabilności dojrzałego akwarium jest rozwój zdrowej populacji infauny osadowej. Co więcej, jednym z możliwych wyjaśnień „syndromu starego zbiornika” jest spadek populacji infaunalnej, z późniejszym spadkiem tempa nitryfikacji i denitryfikacji. Oczywiście to możliwe wyjaśnienie jest w tym momencie tylko spekulacją i wymagałoby rygorystycznych eksperymentów, aby wyjść poza przypuszczenia.

Jedna rzecz, o której jeszcze nie wspomniałem, to rola bionawadniania w żywej skale. Chociaż twarda natura skały zapobiega odgrywaniu jakiejkolwiek roli przez bioturbację (mieszanie), organizmy żyjące w żywej skale muszą nadal wietrzyć nory, aby zapewnić tlen, a więc mogą mieć wiele takich samych skutków, jak ich krewni żyjący w złoże piasku. Niestety bioirygacja w stałych strukturach, takich jak żywa skała, jest całkowicie niezbadana, chociaż stanowi to ekscytujący możliwy obszar badań. Mamy jednak obserwację, że nasze systemy wydają się dojrzewać i stabilizować w tym samym czasie, gdy populacje wieloszczetów i mikroskorupiaków stają się dobrze ugruntowane i widoczne zarówno na żywej skale, jak i na piasku.

 

Sprawy węglowe

Po przedstawieniu, mam nadzieję, bardziej kompleksowego obrazu obiegu azotu i zbadaniu ról, jakie odgrywają zarówno organizmy na podłożu piaskowym, jak i organizmy na podłożu piaskowym, w obiegu azotu mam jeszcze jeden aspekt tego całego obrazu, który chciałbym omówić: węgiel.

Jeśli był jeden ogólny trend w ciągu 20 lat, kiedy byłem hobbystą, który obiecywał poprawę żywotności naszych systemów trzymanych w niewoli, był to przejście od stosunkowo ograniczonego wkładu składników odżywczych do aktywnego uzupełniania węgla za pomocą wielu metod. Na pierwszy rzut oka argument jest jasny: węgiel jest podstawowym pożywieniem ekosystemu, a większa ilość pożywienia sprzyja wzrostowi. Chociaż jest to celowe uproszczenie idei oszczędzania miejsca, mam nadzieję rozwinąć ten pomysł, bezpośrednio łącząc węgiel z obiegiem azotu na dwa różne sposoby.

Usuwanie węgla i azotu

Kiedy po raz pierwszy zapoznałem się z ideą dodawania węgla, podstawową nauką wspierającą ten pomysł był stosunek Redfielda. W tym uzasadnieniu zakłada się, że w naszych akwariach występuje nadmiar azotu w porównaniu z węglem, który w naturze zazwyczaj występuje w stosunku C:N wynoszącym 106:16. Chociaż nie jest to nieprawdziwe stwierdzenie, wskaźnik Redfield wskazuje na skład pierwiastkowy planktonu, a więc przywołanie go jako argumentu zakłada, że azotan jest zużywany i włączany jako biomasa. Chociaż z pewnością taki los spotkał część azotanów w systemie, zdecydowana większość naturalnego usuwania odbywa się w procesie denitryfikacji, a nie asymilacji. Nie oznacza to jednak wcale, że węgiel i stosunek C:N są nieistotne, ale raczej, że rozumowanie ma mniej wspólnego ze stosunkiem Redfielda.

Jak przedstawiłem powyżej, węgiel jest ogólnym paliwem napędzającym kaskadę redoks zachodzącą w osadach i żywej skale, której denitryfikacja jest jednym z głównych etapów. Oznacza to, że aby zaszła denitryfikacja, musi istnieć wystarczająca ilość materiału organicznego, aby nie tylko zużywać tlen, ale także być wykorzystany w samej denitryfikacji. W większości akwariów ten pierwszy warunek jest zwykle spełniony, a powstawanie stref beztlenowych można łatwo ocenić, oceniając kolor osadu. Jednak, zwłaszcza w przypadku bardzo dużych nadmiarów azotanów, może być niewystarczająca ilość węgla do napędzania denitryfikacji wystarczającej do usunięcia wszystkich obecnych azotanów. W takich przypadkach dodanie węgla zapewnia niezbędne paliwo dla tego procesu, co prowadzi do redukcji azotanów w przypadkach, gdy węgiel jest ograniczony.

Jest to jeden ze sposobów, w jaki dodanie węgla może wpływać na obieg azotu, ale chciałbym zaproponować dodatkowy mechanizm, który bezpośrednio wywołuje omówioną powyżej bioturbację, ale jest znacznie bardziej złożony i bardziej związany z ekologią naszego systemu.

Węgiel i bioturbacja

Jak opisałem powyżej, obecność i aktywność infauny może mieć głęboki wpływ na obieg azotu, bezpośrednio zwiększając tempo nitryfikacji, a zwłaszcza denitryfikacji. W wielu przypadkach wpływ infauny jest bezpośrednio powiązany z różnorodnością (Norling i in. 2007) i/lub zagęszczeniem organizmów (Waldbusser i in. 2004), tak że zwiększenie różnorodności i gęstości w sposób liniowy lub nawet wykładniczy zwiększa tempo denitryfikacji. We wszystkich przypadkach ta infauna jest heterotroficzna, więc zwiększenie podaży składników odżywczych, takich jak węgiel, bezpośrednio wpływa na dostępność pożywienia. Zwiększona dostępność pożywienia wspiera następnie większe populacje, bezpośrednio zwiększając gęstość tych pożytecznych organizmów.

Oprócz prostego wspierania większych populacji, zwiększony przepływ energii w postaci węgla (i azotu, choć jest to temat godny osobnego artykułu) wspiera większą różnorodność, częściowo z powodu zmniejszonej presji konkurencyjnej (chociaż szczególny mechanizm nie jest do końca znana, nawet jeśli związek jest dobrze udokumentowany). Ponieważ różnorodność fauny jest pozytywnie skorelowana ze zdolnością osadów do usuwania azotu poprzez denitryfikację, jest to kolejny sposób, w jaki węgiel zwiększa zdolność naszego systemu do usuwania i kontrolowania poziomu azotu. Więc chociaż nie jest to nowa rada, miejmy nadzieję, że nada to naukowego impulsu rosnącemu trendowi suplementacji węgla i składników odżywczych do naszych systemów.

 

Wniosek

Chociaż większość akwarystów domowych ma podstawową wiedzę na temat cyklu azotowego prawie od pierwszego dnia prowadzenia akwarium, wiedza wielu jest dość ograniczona. Klasyczny cykl azotowy nie jest błędny, ale niuanse tego cyklu, a zwłaszcza czynniki, które go kontrolują, są w dużej mierze nieopisane w powszechnej literaturze akwarystycznej. Oprócz szczegółów samego cyklu azotowego przedstawiłem, mam nadzieję, cenny wgląd w różne czynniki, które kontrolują sposoby i prędkość, z jaką azot przemieszcza się przez nasze systemy. Wprowadziłem również koncepcje bioturbacji i bioirygacji, czyli sposobów, w jakie różne i często nieoczekiwane organizmy, które trafiają do naszych zbiorników, przyczyniają się do ich ogólnego stanu zdrowia. Mam nadzieję, że te informacje nie tylko przyczynią się do docenienia organizmów, które w przeszłości były uważane za szkodniki, ale także pomogą zrozumieć aspekty ekologii, które my jako akwaryści możemy wykorzystać na naszą korzyść. Na koniec omówiłem znaczenie węgla w całej tej szeroko zakrojonej dyskusji na temat obiegu azotu i mam nadzieję, że dostarczyłem dodatkowej zachęty do – jeśli nie do końca aktywnego dozowania węgla – odejścia od starego paradygmatu polegającego na głodowaniu naszych raf.

 

Cytowana literatura

1. Bartoli, M., D. Nizzoli, DT Welsh i P. Viaroli. 2000. Krótkoterminowy wpływ rekolonizacji przez wieloszczety Nereis succina na przepływy tlenu i azotu oraz denitryfikację: symulacja mikrokosmosu. Hydrobiologia 431: 165-174
2. Berg, P., S. Rysgaard i B. Thamdrup. 2003. Dynamiczne modelowanie wczesnej diagenezy i obiegu składników odżywczych. Studium przypadku w arktycznym osadzie morskim. American Journal of Science 303: 905-955
3. Engstrom, P., T. Dalsgaard, S. Hulth i RC Aller. 2005. Beztlenowe utlenianie amonu przez azotyn (annamox): implikacje dla produkcji N ₂ w przybrzeżnych osadach morskich. Geochimica et Cosmochimica Acta 69: 2057-2065
4. Fennel, K., J. Wilkin, J. Levin, J. Moisan, J. O'Reilly i D. Haidvogel. 2006. Obieg azotu w Zatoce Środkowoatlantyckiej: wyniki z modelu trójwymiarowego i implikacje dla budżetu azotowego Północnego Atlantyku. Globalne cykle biogeochemiczne 20: GB3007 doi: 10.1029/2005GB002456
5. Galloway, JN, FJ Dentener, DG Capone, EW Boyer, RW Howarth, SP Seitzinger, GP Asner, CC Cleveland, PA Green, EA Holland, DM Carl, AF Michaels, JH Porter, AR Townsend i CJ Vorosmarty. 2004. Cykle azotowe: przeszłość, teraźniejszość i przyszłość. Biogeochemia 70: 153-226
6. Gruber, N. i JL Sarmiento. 1997. Globalne wzorce wiązania i denitryfikacji azotu morskiego. Globalne cykle biogeochemiczne 11: 235-266
7. Henriksen, K., MB Rasmussen i A. Jensen. 1983. Wpływ bioturbacji na przemiany azotu drobnoustrojów w osadach i przepływy amonu i azotanu do wód nadosadowych. Biogeochemia środowiska 35: 193-205
8. Herbert, RA 1999. Obieg azotu w przybrzeżnych ekosystemach morskich. Recenzje mikrobiologii FEMS 23: 563-590
9. Huettel, M. 1990. Wpływ dżdżownicy Arenicola marina na profile składników pokarmowych wód porowych w osadach płaskich piasków. Marine Ecology Progress Series 62:241-248
10. Jones, CG, JH Lawton i M. Shachak. 1994. Organizmy jako inżynierowie ekosystemów. Oikos 29: 373-386
11. Kristensen, E. i TH Blackburn. 1987. Losy węgla i azotu w eksperymentalnych systemach osadów morskich: wpływ bioturbacji i anoksji. Dziennik Badań Morskich 45: 231-257
12. Larkum, AWD, IR Kennedy i WJ Muller. 1988. Wiązanie azotu na rafie koralowej. Biologia morska 98: 143-155
13. Meysman, FJR, JJ Middelburg i CHR Heip. 2006. Bioturbacja: świeże spojrzenie na ostatni pomysł Darwina. Trendy w ekologii i ewolucji 21: 688-695
14. K. Norling, R. Rosenberg, S. Hulth, A. Gremare i E. Bonsdorff. 2007. Znaczenie funkcjonalnej bioróżnorodności i gatunkowych cech fauny bentosowej dla funkcji ekosystemu w osadach morskich. Marine Ecology Progress Seria 332: 11-23
15. Porubsky, WP, NB Weston i SB Joye. 2009. Metabolizm bentosowy i losy rozpuszczonego azotu nieorganicznego w osadach międzypływowych. Nauka o ujściu rzeki, wybrzeżach i półkach 83: 392-402
16. Volkenborn, N., L. Polerecky, SIC Hedtkamp, JEE van Beusekom i D. de Beer. 2007. Bioturbacja i bioirygacja poszerzają otwarte obszary wymiany w przepuszczalnych osadach. Limnologia i oceanografia 52: 1898-1909
17. Waldbusser, GG, RL Marinelli, RB Whitlach i PT Visscher. 2004. Wpływ bioróżnorodności infaunalnej na biogeochemię przybrzeżnych osadów morskich. Limnologia i oceanografia 49:1482-1492