Kontinuum węglowe: heterotroficzny bakterioplankton i sieci pokarmowe raf

[Gość]

Dla wielu akwarystów jedną z najbardziej satysfakcjonujących czynności jest obserwowanie interakcji troficznych między zwierzętami w ich stadzie, czyli obserwowanie, jak jedzą. Niektóre z tych interakcji są dość widoczne (na przykład karmienie żywymi pokarmami mięsożernych ryb lub dodawanie pustelników w celu wyeliminowania uciążliwych glonów). Inne, choć bardzo ważne dla ekologicznej sprawności systemu akwariowego, nie są tak oczywiste. Procesy te są w większości przeprowadzane przez mikroskopijne organizmy i dlatego zazwyczaj nie są rozpoznawane gołym okiem opiekuna. W związku z tym aktywność drobnoustrojów (lub jej brak) może być widoczna tylko pośrednio poprzez zapachy lub odbarwienia wody w akwarium, biofouling skał i paneli zbiorników lub (najlepiej) analiza składu chemicznego wody przy użyciu precyzyjnych urządzeń testujących.

W ubogim w składniki odżywcze środowisku typowej rafy koralowej to zooksantelle, a nie fitoplankton, są odpowiedzialne za większość pierwotnej produktywności. Zdjęcie: Jim E Maragos, US Fish and Wildlife Service.

Zdecydowana większość opiekunów akwariów morskich (zaawansowanych lub nie) dobrze zdaje sobie sprawę z niektórych procesów autotroficznych, które zachodzą w ich zbiornikach. Autotrofię można najlepiej opisać jako wykorzystanie energii środowiskowej (pochodzącej ze światła słonecznego lub poprzez utlenianie substancji nieorganicznych) do syntezy cząsteczek organicznych z cząsteczek nieorganicznych. Krótko mówiąc, autotrofy (zwane także producentami pierwotnymi) tworzą biomasę z niebiologicznych źródeł energii i materiałów. Ta zróżnicowana grupa obejmuje organizmy takie jak fotosyntetyzujące bruzdnice, które żyją endosymbiotycznie w koralowcach hermatypicznych (np. Zooksantelle), a także bakterie chemosyntetyczne (np. Nitrosomonas i Nitrobacter ), które zasiedlają tzw. Biologiczne media filtracyjne.

 

Oczywiście, ta czujna uwaga na autotrofię jest należycie uzasadniona, ponieważ jest tak samo ważna dla zdrowia naszych zbiorników rafowych, jak jest niezbędna dla całego życia na Ziemi. Mimo to autotrofy stanowią tylko jeden z dwóch głównych składników złożonej morskiej sieci pokarmowej, do odtworzenia której akwaryści usilnie starają się odtworzyć. Drugą, komplementarną część równania zajmują heterotrofy.

Gęstość bakterii może z łatwością przekroczyć milion osobników na mililitr. Zdjęcie: Muntasir du.

Heterotrofię można opisać jako pozyskiwanie materiału do wzrostu i energii poprzez konsumpcję innych organizmów i / lub ich organicznych bioproduktów. Oznacza to, że heterotrofy (zwane również producentami wtórnymi lub konsumentami) muszą jeść, aby przetrwać. Ta grupa jest prawdopodobnie tak różnorodna, jak autotrofy. Obejmuje stosunkowo duże organizmy, takie jak ty, ja i ryby. Ale obejmuje również dużą różnorodność mikroskopijnych organizmów. W tym miejscu termin „jeść” staje się dość szeroki; te najmniejsze i najprostsze formy życia muszą uzyskać pożywienie poprzez fagocytozę (otoczenie cząstek stałych przez ciało komórki) lub poprzez wchłanianie rozpuszczonych organicznychsubstancje z otaczających wód. W ten sposób „wykańczają” materię organiczną, która została wypłukana, wydalona lub częściowo rozłożona w wyniku degradacji i rozkładu.

 

Recykling węgla w środowiskach rafowych

Rafy koralowe to odrębne ekosystemy z własnymi społecznościami biologicznymi. Do tych społeczności należą oczywiście zarówno producenci, jak i konsumenci. Jednak środowiska raf koralowych są nieco niezwykłe ze względu na ich niezwykle wysoki stopień efektywności ekologicznej. W rzeczywistości rywalizują z lasami tropikalnymi pod względem produktywności. Chociaż rafy koralowe są niezwykle produktywne, z konieczności są usytuowane w płytkich, czystych wodach ubogich w składniki odżywcze . Ten pozorny paradoks jest konsekwencją bardzo ścisłego obiegu składników odżywczych, co samo w sobie jest konsekwencją bliskiego związku między koralowcami budującymi rafy a ich symbiontami. Ale koralowce - nawet te „fotosyntetyczne” odmiany - jedzą i dlatego wymagają ciągłego wprowadzania pokarmu ze słupa wody. Podczas gdy część tego pożywienia składa się z cząstek materii organicznej (POM), takiej jak śnieg morski, większość z nich składa się na ogół z planktonu.

Zaobserwowano, że ta kolonia Pocillopora wydziela duże ilości śluzu. Zdjęcie: Ryan McMinds.

Chociaż mogą wydawać się względnie puste i pozbawione życia, otwarte wody powyżej i przy rafach koralowych można uznać za pastwiska morskie. Pod mikroskopem nawet najczystsze otwarte wody tętnią życiem. Te maleńkie, wolno żyjące organizmy, plankton, są w wielu przypadkach znaczącym źródłem pożywienia dla siedlisk przybrzeżnych (takich jak rafy koralowe). Wypłukanie składników odżywczych i rozpuszczonego węgla organicznego(DOC) z tych przybrzeżnych środowisk, które zawdzięczają wymianie energii napędzanej głównie pływami, jest odwrotnie, godnym uwagi źródłem pożywienia dla organizmów planktonowych. Mimo to, wkład węgla organicznego uzyskanego z dryfującego oceanicznego fitoplanktonu stanowi niewielką część produkcji brutto rafy - około 0,3% -13%. W rzeczywistości większość planktonu, który konsumują korale, pochodzi z samej rafy.

Podobnie jak składniki odżywcze, takie jak azotany i fosforany , DOC jest głównie poddawany recyklingowi w obrębie samej rafy, podobnie jak jego heterotroficzny plankton. Te organizmy planktonowe (np. Bakterie, archeony, pierwotniaki i maleńkie zwierzęta, takie jak widłonogi) w konsekwencji odgrywają główną rolę w produktywności raf i obiegu węgla . Tworzą istotne połączenia w sieci pokarmowej rafy poprzez recykling i remineralizację materii organicznej na prawie wszystkich poziomach troficznych. Podstawową konsekwencją tego cyklu jest to, że węgiel organiczny przenosi się na wyższe poziomy troficzne poprzez wchłanianie przez organizmy na niższych poziomach troficznych. Dokładniej, bakterie i niektóre fitoplankton (np. Fakultatywne heterotrofy, takie jak niektóre okrzemki i bruzdnice) zużywają rozpuszczony węgiel organiczny. Te proste organizmy są zjadane przez pierwotniaki. Większe planktory, takie jak widłonogi, zjadają fitoplankton i pierwotniaki, a następnie żerują na znacznie większym bentosie, takim jak korale. Wydzieliny, wydzieliny i zwłoki tych organizmów dennych ostatecznie zwracają materię organiczną do pelagicznej sieci pokarmowej.

Wiele komórek bakteryjnych w pobliżu fragmentu okrzemek. Zdjęcie: NASA

 

Duże ilości bakterii heterotroficznych i pierwotniaków mineralizują większość DOC i cząstek węgla organicznego (POC) do (1) składników odżywczych, takich jak amon i (2) rozpuszczonego węgla nieorganicznego (DIOC), takiego jak dwutlenek węgla, które sprzyjają wzrostowi fitoplanktonu i glony bentosowe. Co istotne, duża część DOC i POC jest przekierowywana na najniższe poziomy troficzne. Jest to w dużej mierze spowodowane zakażeniem bakterii wirusami; infekcja prowadzi do pęknięcia komórek, co powoduje wyciek DOC i POC, który jest ponownie wchłaniany przez bakterie w niekończącym się cyklu zwanym pętlą mikrobiologiczną. Aż 60% energii w ekosystemie morskim można zainwestować w tę ścieżkę.

 

W górę po drabinie troficznej

Śmiertelność bakterioplanktonu z powodu drapieżnictwa pierwotniaków jest z grubsza równa śmiertelności spowodowanej infekcją wirusową. Jednak efekt ekologiczny wypasu pierwotniaków jest wyraźnie inny. Biomasa bakteryjna zamiast trafiać do pętli drobnoustrojów jest przekazywana na wyższe poziomy troficzne. Jest to szczególnie ważne w środowiskach ubogich w składniki odżywcze, gdzie główne planktory metazoańskie (np. Widłonogi) wydają się polować preferencyjnie na pierwotniaki (np. Orzęski). Zwierzęta rafowe żyjące na dnie morza (np. Gąbki) mogą żerować bezpośrednio na bakterioplanktonie. Inne karmniki filtrujące (np. Zagrody morskie) mogą pozyskiwać pożywienie z bakterii w sposób bardziej pośredni, ponieważ mogą wychwytywać i konsumować bakterie przyczepiające się do tonącego POM. Detritivers podobnie czerpią korzyści z tego źródła, ponieważ przyczynia się do tworzenia organicznej puli osadów. Nawet zwierzęta roślinożerne mogą korzystać z tego źródła pożywienia;wartość odżywcza ) składa się z biomasy drobnoustrojów.

Ponieważ wody nad rafą koralową są tak nieproduktywne, rafa koralowa jest zaopatrywana głównie w węgiel organiczny (przynajmniej ten, który jest produkowany lokalnie) od pierwotnych producentów bentosu. Głównymi producentami w tych środowiskach są zooksantelle oraz, w mniejszym stopniu, mięsiste i skorupiaste glony. Budżety produkcji podstawowej na powierzchni rafy są w dużym stopniu regulowane przez skomplikowane interakcje między tymi autotrofami a niektórymi mikroorganizmami heterotroficznymi.

Niektóre ruchliwe drobnoustroje są chemotaktyczne, zdolne do wykrywania i pływania w kierunku bogatych źródeł DOM. Zdjęcie: Dennis Myts.

Około 40-80% pożywienia koralowca hermatypicznego pochodzi z materii organicznej dostarczanej przez jego fotosyntetyzujący symbiont. Około 10-50% tego węgla jest uwalniane poprzez wydzielanie śluzu. Część POM, która jest uwalniana do wód otwartych, służy jako pułapka na cząstki powstałe w wodzie, dostarczając pożywienie i energię do filtrujących pokarmów i szkodników (robaków rurkowych, nicieni itp.). Łatwo rozkładający się DOM jest albo wbudowywany w cząstki stałe, które mogą być wykorzystywane zarówno przez konsumentów dennych, jak i pelagicznych, lub po prostu wchodzi do pętli drobnoustrojów. Zatem wydzieliny koralowców silnie sprzyjają rozwojowi bakterii heterotroficznych, które żyją w słupie wody. W konsekwencji bakterie związane z rafami rozmnażają się w tempie około 50 razy większym niż te zamieszkujące otwarty ocean.

Węgiel organiczny przenosi się na najwyższe poziomy drabiny troficznej, gdy planktonożerne ryby (takie jak Chromis sp.) Są żerowane przez większe rybożerne. Zdjęcie: Amanda Meyer, US Fish and Wildlife Service.

W przeciwieństwie do bakterii oceanicznych tempo wzrostu bakterii rafowych nie jest silnie powiązane z produktywnością fitoplanktonu. Sugeruje to, że bakterie heterotroficzne związane z rafami nie są w dużym stopniu zależne od fitoplanktonowych źródeł węgla; opierają się raczej głównie na materiałach organicznych wydzielanych przez organizmy bentosowe. Nie tylko skład chemiczny, ale także aktywność drobnoustrojów reguluje specyficzną alokację tego odzyskanego rozpuszczonego węgla. Tak więc bakterie heterotroficzne mają znacznie silniejszy wpływ na strukturę troficzną rafy niż siedliska na otwartym oceanie (którym rządzi przede wszystkim produktywność fitoplanktonu).

O dziwo, bakterie stanowią 37-73% całkowitej biomasy w heterotroficznym planktonie nad rafami koralowymi, gdzie zwykle występują w gęstości miliona komórek na mililitr. Pod jednym ważnym względem bakterie rafowe służą jako kompensacja względnej rzadkości fitoplanktonu rafowego (a co za tym idzie, fitoplanktonu żerującego na roślinach). W morskich sieciach pokarmowych ponad 95% materii organicznej składa się z dużych, złożonych cząsteczek, takich jak białka i lipidy. Dlatego mały DOM jest dostępny dla wyższych organizmów poprzez bezpośrednie pobieranie. Co więcej, chociaż związki te są bogate w węgiel, zazwyczaj brakuje im azotu i fosforu. Ze względu na uwalnianie wydzielin przez organizmy bentosowe, produkcja DOM jest wysoka w środowiskach rafowych. Po wzbogaceniu go poprzez równoległe pobieranie fosforu i azotu, bakterie rafowe przekierowują to źródło węgla organicznego z powrotem do sieci pokarmowej, gdzie może być przekazywane dalej i dalej na wyższe poziomy troficzne

 

 

Implikacje dla relacji koral-drobnoustroje w niewoli

Gęstość organizmów żyjących na wyższych poziomach troficznych - zwłaszcza ryb - jest zwykle znacznie wyższa w naszych akwariach rafowych niż w naturalnych środowiskach rafowych. Szczerze mówiąc, akwaryści rafowi uwielbiają ryby rafowe. A wracając do ważnego punktu, uwielbiają je karmić. W rzeczywistości często je przekarmiają . To zwykle prowadzi do problemów związanych z nadmiernymi stężeniami azotanów i fosforanów. Innymi słowy, to, co powinno być systemem oligotroficznym (tj. Ubogim w składniki odżywcze), w rzeczywistości staje się systemem eutroficznym (tj. Bogatym w składniki odżywcze). Prowadzi to (między innymi do zdecydowanie złych rzeczy) do szybkiego namnażania się niepożądanych glonów dennych. Z tego, co obserwujemy bezpośrednio, te błony glonów i murawy wydają się po prostu przerastać i dusić korale. Ale jest w tym znacznie więcej niż tylko to.

Bakterie heterotroficzne żywią się DOM z alg, a także z koralowców. Uwolnienia z alg różnią się od tych z koralowców. Po pierwsze, algi uwalniają DOM w tempie, które jest aż siedmiokrotnie wyższe niż korale. Ponadto wydzieliny z glonów różnią się od wydzielin z koralowców ogólnym składem. Co najważniejsze, DOM uwolniony z alg jest bogaty w węglowodany, podczas gdy DOM z koralowców jest bogaty w białka i lipidy. Te różnice w składzie pokarmu nie zmieniają znacząco społeczności drobnoustrojów; zmieniają jednak szlaki metaboliczne wykorzystywane w konsumpcji pokarmu przez drobnoustroje. Można powiedzieć, że DOM glonów to śmieciowe pożywienie dla bakterii.

Tam, gdzie zagęszczenie bakterii jest wysokie, niektóre orzęski mogą pochłonąć nawet 50 000 komórek w ciągu jednej godziny. Zdjęcie: Dr.Eugen Lehle.

Szczególnie w środowiskach, w których brakuje źródeł pożywienia, wiele bakterii heterotroficznych jest zdolnych do wyczuwania i płynięcia w kierunku pożywienia. Mogą się gromadzić, szybko rozmnażać i tworzyć niezwykle duże zagęszczenia na obszarach glonów. Chociaż te mikroby robią tak wiele dobrego dla koralowców i raf koralowych , zbyt wiele z nich może być złą rzeczą. Następuje miejscowe szaleństwo żerowania mikrobiologicznego, gdy DOM jest uwalniany z alg bentosowych. Wynikający z tego wzrost oddychania bakterii tworzy strefy hipoksji tuż nad powierzchnią plastra. Glony doceniają dodatkowy dwutlenek węgla, podczas gdy pobliskie koralowce cierpią z powodu braku tlenu. Gdy tkanka koralowców obumiera i cofa się, glony rozszerzają się na nieodebrane terytorium.

Czasami, próbując powstrzymać uciążliwy wzrost glonów, akwaryści stosują dawkowanie węgla, aby pobudzić wzrost bakterii heterotroficznych. Odbywa się to w nadziei, że powstały rozkwit bakterioplanktonu zmiata nadmiar składników odżywczych, a tym samym zagłodzi glony. Jednak wynikająca z tego eksplozja wzrostu bakterii może znacznie zmniejszyć ilość rozpuszczonego tlenustężenia i dodatkowo stresują korale (a także inne zwierzęta). Chociaż niektórzy twierdzą, że dawkowanie węgla przynosi znaczne korzyści, przedawkowanie lub niewłaściwe stosowanie może mieć poważne negatywne konsekwencje. Dlatego dozowanie węgla powinno być stosowane jedynie jako sposób na umiarkowaną, ciągłą kontrolę składników odżywczych. W przypadku ostrych skoków azotanów lub fosforanów najlepszym sposobem kontroli są staromodne podmiany wody. W przypadku chronicznie wysokich stężeń składników odżywczych wskazane może być ograniczenie karmienia i / lub zarybiania.

Bakterioplankton unosi się wokół małych kawałków POM. Zdjęcie: NASA.

To, do czego hodowca akwarium powinien dążyć, to równowaga ekologiczna . Stosowanie sterylizacji ozonem lub ultrafioletem może spowodować ogólny spadek ich gęstości. Różnorodność heterotroficznego bakterioplanktonu może zostać utracona w wyniku wykluczenia konkurencyjnego. Z drugiej strony przekarmienie może spowodować, że zakwity będą wystarczająco gęste, aby nadać wodzie dostrzegalną mleczną mgiełkę. Inaczej niż za pomocą bardziej subiektywnych kryteriów (tj. Ogólnego dobrego samopoczucia i czystości systemu) akwaryści mogą z grubsza oszacować gęstość swojej populacji bakterii heterotroficznych za pomocą testów reakcji aktywności biologicznej, takich jak test heterotroficznych bakterii tlenowych (HAB) firmy Droycon Biokoncepcje Kanady.

 

Biorąc pod uwagę ich znaczenie dla naturalnych raf, bakterie heterotroficzne prawdopodobnie odgrywają główną rolę w zdrowiu i stabilności akwariów rafowych. Jednak ogólnie rzecz biorąc akwaryści dopiero zaczęli doceniać ich wartość. Występowanie bakteryjnych suplementów diety oraz żywych kultur bakterii „probiotycznych” i „fermentujących” w akwarystyce z pewnością wskazuje na większe zainteresowanie tym obszarem. Jednak największe postępy w zarządzaniu drobnoustrojami w niewoli prawdopodobnie nadejdą (podobnie jak wiele postępów) dzięki przemyślanym eksperymentom i komunikacji między oddanymi akwarystami .

 

Bibliografia

1. Silveira, Cynthia B., Giselle S. Cavalcanti, Juline M. Walter, Arthur W. Silva-Lima, Elizabeth A. Dinsdale, David G. Bourne, Cristiane C. Thompson i Fabiano L. Thompson. „ Procesy mikrobiologiczne napędzające przepływ węgla organicznego w rafie koralowej. ”(Dostępny do pobrania w formacie PDF). Dostępne pod adresem: https://www.researchgate.net/publication/316843950_Microbial_processes_driving_coral_reef_organic_carbon_flow [dostęp: 30.08.2017].
2. Feldman, Ken S., Allison A. Place, Sanjay Joshi i Gary White. „ Liczby bakterii w wodzie akwariowej rafy: wartości podstawowe i modulacja przez dozowanie węgla, odtłuszczanie białek i filtrację granulowanego węgla aktywnego. ” Advanced Aquarist Online Magazine Tom X marzec 2011.
3. Levinton, Jeffrey S. Marine Biology , wyd. Nowy Jork, NY: Oxford University Press, 2001.
4. Azam, Farooq, Tom Fenchel, JG Field, JS Gray, LA Meyer-Reil i F Thingstad. „ Ekologiczna rola mikroorganizmów słupa wody w morzu ”. Seria postępu w ekologii morskiej. 10: 257-263. 1983.