Ranking

Artykuł posiada drugą część. To tak specjalnie dla tych co brną przez pierwszy akapit poprzedniego wpisu... brnijcie bo warto. Odżywianie koralowców, część druga: pokarmy dla koralowców autor: Dana Riddle | 4 lut 2015 | W części pierwszej tej serii omówiliśmy pielęgnację i odżywianie symbiotycznych bruzdnic koralowych ( gatunki Symbiodinium lub zooxanthellae). Podsumowując, koralowce (jak wszystkie żywe organizmy) składają się z białek, węglowodanów, lipidów i popiołu ( nielotne, nieorganiczne substancje, takie jak metale ) . heterotrofii i autotrofii. Aby miksotrofia działała prawidłowo, intensywność światła (dla zooxantelli) i ruch wody (przede wszystkim dla zwierząt koralowych, aby żywić się i wchłaniać pożywienie przez zmniejszoną warstwę graniczną Momentum, przy pośrednim wpływie zooxantelli) muszą mieścić się w górnych i dolnych granicach. Nie sposób przecenić tego znaczenia. Ogólnie rzecz biorąc, fotosaturacja (gdzie tempo fotosyntezy nie jest już proporcjonalne do natężenia światła) występuje w przypadku wielu koralowców przy poziomach światła poniżej 400 µmol∙m²∙sec (lub około ~20 000 luksów). Szczegółowe informacje można znaleźć w części pierwszej: http:// www.advancedaquarist.com/2014/11/aafeature Rysunek 1. Fotosynteza może zaspokoić większość zapotrzebowania na węgiel do wzrostu tkanki koralowców. Inne ważne źródła to plankton (zooplankton i fitoplankton) oraz DOM (rozpuszczony materiał organiczny) i bakterie. Jako szybki przegląd, Rysunek 1 daje nam przybliżone wyobrażenie o źródłach składników odżywczych i ich proporcjach dla koralowców fotosyntetycznych . Ruch wody zasługuje na nieco więcej badań. Badania wykazały, że szybkość żerowania bezkręgowców bezszypułkowych jest związana z prędkością wody. W przypadku napotkania niedostatecznej zdobyczy koralowiec, aby oszczędzać energię, może wycofać swoje polipy. Na drugim końcu spektrum polipy zostaną wycofane, jeśli prędkość wody jest zbyt duża i istnieje niebezpieczeństwo wystąpienia uszkodzeń. Tabela 1 przedstawia optymalne prędkości wody dla różnych bezkręgowców. Tabela 1. Optymalne prędkości przepływu wody do karmienia koralowców Koral Prędkość (cale/s) Acantogorgia vegae 3.1 Agaricia agaricite 7,1 Agaricia agaricite ( bifacial ) 11,8 Agaricites Agaricia ( horizontal ) 7,1 do 19,7 Briareum azbestinum 2,3 do 4,7 Dendronephthya hemprichii 3,9 do 9,8 Eunicea tournefortis 2,4 do 4,72 Galaxea fascicularis 3,9 Lophelia petusa 1 Melithaea ochracea 3.1 Dychotoma Plexaura 2,4 do 4,72 Porites porites 3,5 do 4,33 Pseudopterogorgia americana 2,4 do 4,72 Subergorgia suberasa 3.1 Z prędkością wody/szybkości karmienia wiąże się koncepcja zwana odpowiedzią funkcjonalną . Pomysł ten został opracowany przez ekologa CS Hollinga i bada związek między gęstością ofiary a tempem zjadania ofiary. Typ I Hollinga opisuje zależność, w której spożycie przez konsumenta zdobyczy i zagęszczenie zdobyczy jest liniowe. Innymi słowy, czas na strawienie pokarmu jest uważany za znikomy, a jedzenie nie koliduje z polowaniem (lub w tym przypadku ze schwytaniem zdobyczy). Typ II Hollinga odnosi się do sytuacji, w których „czas ataku” konsumenta (lub dokładniej „ czas spotkania” w przypadku koralowców) jest ograniczony przez „czas obsługi” („czas trawienia”). Typ III istnieje, ale obejmuje sytuacje, w których drapieżnik uczy się i dostosowuje lub zmienia zdobycz (pierwszy jest interesującym pojęciem, które możedotyczą koralowców akwariowych. Istnieją doniesienia, że niektóre koralowce zostały „wytrenowane” do otwierania polipów w celu chwytania zdobyczy o określonych porach dnia, bez bodźców dotykowych lub chemicznych). Wykresy na rycinie 2 pokazują relacje między reakcjami funkcjonalnymi typu I i II. Rysunek 2. Reakcje żerowania koralowców zależą od ruchu wody i liczby ofiar. Odpowiedzi funkcjonalne Hollinga opisują to drugie. Anthony (1999) odkrył, że skaliste koralowce Porites cylindrica są zgodne z typem II Hollinga, z maksymalnym wychwytywaniem cząstek przy stosunkowo niskich stężeniach „ofiary”. Z drugiej strony, kilka rodzajów koralowców SPS ( Pocillopora damicornis , Montipora digitata i Acropora millepora ) wykazało reakcje na karmienie, które były liniowe w stosunku do stężenia cząstek (odpowiedź typu I przy stężeniach od 1 do 30 mg/l). Jednak asymilacja przez koralowce był odwrotnie proporcjonalny do stężenia. Powiedziawszy to, Anthony poinformował, że zawiesina może pokryć do ½ zapotrzebowania na węgiel i 1/3 azotu. Im mniejsze usta, tym mniejsza zdobycz Jest to prosta koncepcja, ale powszechnie ignorowana, gdy badamy wielkość cząstek niektórych dostępnych na rynku pokarmów dla koralowców. W tym artykule zbadamy wielkość cząstek połykanych przez małe polipowate koralowce kamienne. Stosunkowo niewiele badań przeprowadzono na koralowcach jedno- lub wielkopolipowych . Mikrometry Mikrometr to 1/1.000.000 części metra. Aby to zobrazować, drobny człowiek ma zaledwie 17 mikrometrów średnicy. Użyjemy mikrometrów (w skrócie µm) jako standardu opisu wielkości organizmów drapieżnych koralowców. Ofiara w postaci cząstek stałych obejmuje wiele obiektów ożywionych i nieożywionych o rozmiarach od wielkości bakterii (prawdopodobnie 0,5 mikrometra) do 200 mikrometrów, a nawet większych. W tym miesiącu zbadamy różne źródła pożywienia dla tego koralowca. Obejmują one substancje organiczne i nieorganiczne, zarówno w postaci cząstek stałych, jak i rozpuszczonych. Ale najpierw: Drapieżnictwo sinic, bakterii i alg przez Symbiodinium spp. (Zooksantelle)! Przed kontynuowaniem naszych badań nad odżywianiem koralowców zaczniemy od zbadania spożycia sinic, bakterii i alg przez zooxantelle . Cyjanobakterie, czyli cyjanophyta, to grupa bakterii fotosyntetycznych. Są czasami nazywane niebiesko-zielonymi algami ze względu na ich kolor (cyjan = niebieski). Rycina 3. Sinice Synechococcus mogą być zjadane przez zooxanthellae. Synechococcus spp. to małe (0,6 do 1,5 mikrona) cyjanobakterie, które zamieszkują płytkie wody morskie (chociaż opisano niektóre gatunki słodkowodne). Występują w obfitości i mogą liczyć od 50 do nawet 4000 na kroplę (przy założeniu, że 20 kropli na mililitr). Istnieją powody, by sądzić, że niektóre gatunki mogą „utrwalić” gazowy azot i przekształcić go w organiczne związki azotu. Ich głównym fotopigmentem jest chlorofil a , ale zawierają również inne pigmenty, w tym fikoerytrynę (czerwony, zbierający światło fotopigment). Patrz Ryc. 3. Jeong i in. (2012) stwierdzili, że wolno żyjące Symbiodinium, a także symbiotyczne zooxanthellae (nabyte z koralowca kamiennego Alveopora japonica ), mają zdolność odżywiania się bakteriami heterotroficznymi, sinicami ( Synechococcus spp.) i mikroalgami (w procesie znanym jako fagocytoza). ) Wolno żyjące bruzdnice nie rosły, gdy nie miały dostępu do tych źródeł azotu, ale rosły, gdy były karmione którąkolwiek z tych zdobyczy. To odkrycie zmienia koncepcje rozwoju bruzdnic w środowiskach ubogich w składniki odżywcze. Jak żywią się koralowce Koralowce rozwinęły wiele sposobów odżywiania – ich pokarm może być rozpuszczany i wchłaniany przez ich ektodermę (skórę), wychwytując cząsteczki w siatkę śluzu, tworząc prądy wokół ich ust o strukturach przypominających rzęski lub harpunując lub zaplątując ofiarę w parzydełka. i nicienie. Nicienie „odpalają” za pomocą bodźców dotykowych lub chemicznych. Niektóre gatunki koralowców żywią się wyłącznie wychwytywaniem macek (takie gatunki znaleziono Poritidae i Pocilloporidae), podczas gdy inne żywią się „zawieszonym wychwytywaniem” (lub hodowlą) bakterii i innych drobnych cząstek w siatce śluzu. Inni stosują obie strategie. Ryc. 4. Siatka śluzu częściowo pokrywa te koralowce. Działa jako pułapka na cząstki stałe i źródło pożywienia dla bakterii. Sieć śluzowa Niektóre koralowce rzucają sieć lub sieć włókien składających się z wewnętrznie generowanego śluzu w celu schwytania zdobyczy. W badaniu koralowców atlantyckich Lewis i Price (1975) stwierdzili, że koralowce z rodziny Agariciidae wydzielają śluz z naskórka dysku jamy ustnej. W związku z tym koralowce z cofniętymi polipami, zarówno w dzień, jak i w nocy, mogą nadal chwytać zdobycz, działając jako roznosiciele śluzu, żywiące się zawiesiną i drapieżne żywiące się planktonem. Zobacz rysunek 4. Uwaga: Koralowce z rodziny Agariciidae występują w Atlantyku i Pacyfiku i obejmują rodzaje Agaricia, Coeloseris, Gardineroseris, Helioseris, Leptoseris, Pachyseris i Pavona . Sieci śluzowe są również widoczne w przypadku grzybów i niektórych innych koralowców z rodziny Fungiidae . Powłoki śluzowe są powszechne wśród wielu miękkich i kamienistych koralowców, zwłaszcza tych z rodzajów Sarcophyton i Porites . Bakterie i sieć śluzowa Śluz koralowy składa się głównie z nadmiaru węgla utrwalonego przez fotosyntezę lub otrzymanego heterotroficznie. Jak pokazuje Rysunek 5, śluz wydzielany przez przynajmniej niektóre koralowce zawiera lipidy (tłuszcze) i węglowodany (glukozę, cukier prosty). Oba są bogatym źródłem energii i są doskonałym źródłem pożywienia dla bakterii. Dlatego można się spodziewać, że sieć śluzu koralowców zawiera bakterie, a także cząstki stałe. Ryc. 5. Śluz koralowy zawiera doskonałe pożywienie dla bakterii. Nicienie i Cnidocyty – harpuny natury Parzydełka mają wewnętrzne struktury zwane cnidocytami, które zawierają naturalne harpuny zwane nematocystami. Patrz rysunek 6. Rysunek 6. Cnidocyt – struktury koralowców do chwytania zdobyczy. Zwróć uwagę na zwiniętą nematocystę (naturalny harpun) w organelli. Fotomikrografia wykonana mikroskopem elektronowym o powiększeniu 15900x. Dzięki uprzejmości dr. Denny Aaron i Steven Poet, University of Georgia. Kiedy dotknie się „spustu” na powierzchni koralowca, „drzwi” zwane wieczko otwierają się i nitkowata nematocysta zostaje uwolniona. Nicienie są naładowane jadem, który może unieruchamiać stosunkowo dużą zdobycz. Te toksyczne nici mogą być również wykorzystywane jako mechanizmy obronne i ofensywne. Nicienie mogą również po prostu zaplątać się w zdobycz. Patrz rysunek 7. Bakteria Bakterie (od greckiego słowa oznaczającego „trzcinę laskową” od czasu pierwszego odkrycia przypominały pałeczki) to zróżnicowana grupa mikroorganizmów prokariotycznych, uważana za pierwsze organizmy na ziemi. Zwykle mają wielkość od 0,5 do 5 mikrometrów długości, chociaż niektóre są znacznie większe i mogą być widoczne gołym okiem ludzkim. Ryc. 7. Jak może wyglądać parzydełko na rycinie X z uwolnionymi nematocystami i uwikłaniem ofiary. Poziom bakterii w akwarium może być wysoki lub niski w zależności od technik zarządzania jakością wody (Feldman i in., 2011.) Wydaje się, że zbiorniki z „agresywnymi” protokołami zarządzania wodą mają mniej bakterii niż w niektórych środowiskach morskich, podczas gdy konserwacja pasywna (brak skimmera, okazjonalne podmiany wody) skutkuje wyższą liczbą bakterii. Ryc. 8. Wszystkie badane korale drobnopolipowe żywią się bakteriami. Z Sorokina, 1973. Sorokin (1973) karmił koralowce bakterioplanktonem i odkrył, że wszystkie koralowce drobnopolipowe zbadały tempo wchłaniania i asymilacji bakterii. Patrz rysunek 8. Pory śródmiąższowe w szkielecie koralowca mogą być siedliskiem wielu taksonów bakteryjnych. Drapieżnictwo zielonych alg przez koralowce Wielu uważa korale za wygłodniałych drapieżników zooplanktonu, ale przynajmniej niektóre koralowce żywią się także zielonymi glonami. Sorokin (1973) wykazał, że glon zielony Platymonas był połykany przez koralowce drobnopolipowe, w tym gatunki Acropora , Montipora , Porites , Pocillopora i Pavona . Platymonas jest często (i łatwo) hodowany przez hobbystów jako pokarm dla wrotków ( Brachionus spp.) i krewetek solankowych ( Artemia spp.). Komórki Platymonas mają około 15 mikrometrów średnicy. Zobacz rysunki 9 i 10. Rysunek 9. Zielona alga Platymonas. Drapieżnictwo bruzdnic przez koralowce: Amphidinium i Gymnodinium Ironią jest to, że zwierzę (koral) zależne od jednego rodzaju bruzdnic ( Symbiodinium ) połknęłoby i strawiło inne rodzaje bruzdnic. Sorokin (1973) odkrył, że koralowce mogą jeść bruzdnice z rodzajów Amphidinium i Gymnodinium. Te bruzdnice mają średnicę około 35 – 60 mikrometrów. ( Symbiodinium ma średnicę od 6 do 13 mikrometrów, w zależności od kladu lub gatunku.) Patrz ryciny 11 i 12. Jak pokazuje Rysunek 13, połykanie i trawienie bruzdnic przez koralowce wydaje się być specyficzne dla gatunku, przy czym gatunki Pocillopora połykają najwięcej, podczas gdy Porites nie kompresują żadnego. Rysunek 11. Dinoflagellata Amphidinium. Ryc. 12. Gymnodinium, inny rodzaj bruzdnic, jest również spożywany przez wiele koralowców. Rysunek 13. Dinoflagellates zostały zjedzone przez wszystkie testowane koralowce z wyjątkiem Porites compressa. Z Sorokina, 1973. Drapieżnictwo orzęsków przez koralowce Ryc. 14. Ciliate Euploty. Orzęski to grupa pierwotniaków (od greckiego słowa „ pierwotniak ”, gdzie protos = pierwsze, a zoon = zwierzę) charakteryzujące się strukturami podobnymi do włosów, zwanymi rzęskami. Sorokin (1973) odkrył, że koralowce zjadają orzęski Euploty (które mają długość 80-200 mikrometrów). Ten orzęsek jest fotosyntetyczny i zawiera zoochlorelle (symbiotyczne zielone algi). Patrz ryc. 14. Krewetka solankowa ( Artemia spp.) Krewetki solankowe od dziesięcioleci są podstawą hodowli ryb żyjących w niewoli i bezkręgowców. Szacuje się, że rocznie sprzedaje się 2000 ton cyst solanki. Ich zdolność do życia w jeziorach solankowych pozwala im rosnąć w ogromnych ilościach bez zagrożenia zjedzenia przez ryby. Ponadto ich cysty jaja mogą być z powodzeniem przechowywane przez lata w stanie suchym. Świeżo wyklute krewetki solankowe (nauplii) mają ~400 µm długości i były używane w wielu eksperymentach z karmieniem koralowców. Zobacz rysunek 15. Ryc. 15. Naupliusy z krewetek solankowych (Artemia spp.) są często używane w doświadczeniach z karmieniem koralowców. Koprofagia: Scoop on Poop Koprofagia, czyli jedzenie kału, nie jest tematem powszechnie omawianym w grzecznym towarzystwie (lub niegrzecznym towarzystwie). Jednak w świecie bakterii jest on powszechny. Jest to również widoczne wśród niektórych gatunków ryb rafowych. Kał może łączyć się z innymi substancjami i tworzyć „morski śnieg”. W tym artykule przeprowadzono zwięzłe badanie wartości odżywczej kupy rybnej. Informacje o wielkości cząstek i zawartości składników odżywczych (całkowity azot i całkowity fosfor) zostaną pokazane poniżej. Przede wszystkim, czy wielkość cząstek może być wystarczająco mała, aby mogły zostać połknięte przez małe koralowce z polipami? Próbki odchodów ryb (z Yellow Tangs ( Zebrasoma flavescens ) i Chevron Tang ( Ctenochaetus hawaiiensis ) pobrano z akwarium bez podłoża („gołe dno”). Umieszczono je w 1-litrowej butelce, zamknięto i energicznie wstrząsano symulować macerację za pomocą wirnika pompy lub śmigła. Otrzymaną zawiesinę filtrowano kolejno przez filtry o wielkości porów 1,5, 1,0 i 0,45 mikrometra. Wyniki przedstawiono na rysunku 16. Rysunek 16. Wielkość cząstek odchodów zmacerowanych ryb. Jak pokazuje Rysunek 16, wielkość cząstek może być wystarczająco mała, aby nakarmić każdy drobnopolipowy koral kamienny . Drugie pytanie dotyczy treści organicznych. W tym celu zawiesinę przesączono przez wstępnie spalony (i wstępnie zważony) filtr z włókna szklanego o wielkości porów 1,5 mikrometra. Filtr z wychwyconymi ciałami stałymi suszono w temperaturze 103°C przez jedną godzinę, schładzano w eksykatorze i ważono na wadze analitycznej. Masę suchej zawiesiny w próbce wyznaczono za pomocą tego wzoru: [(ac) / objętość próbki (mililitry)] x 1000 Po określeniu zawartości zawieszonych ciał stałych filtr (z zatrzymanym materiałem) umieszczono w piecu muflowym (temperatura 550°C) i odparowywano przez 20 minut. Zawartość substancji lotnych (zazwyczaj uważanych za część organiczną) oznaczono za pomocą tego wzoru: Rysunek 17. Zawartość substancji nieorganicznych lub popiołu w tej próbce stanowiła prawie ½ całkowitej zawartości wagowej. [(ab) / objętość próbki (mililitry)] x 1000 gdzie a jest suchą masą filtra i próbki; b jest wagą ulotnionego filtra i próbki, a c jest wagą suchego filtra. Patrz rysunek 17. Ustaliliśmy, że zmacerowane odpady rybne mają potencjalnie odpowiednią wielkość do spożycia przez małe polipowe korale kamienne i że mają znaczną zawartość organiczną. Kolejne badania dotyczyły azotu całkowitego i reaktywnego, skondensowanego i fosforu całkowitego. Niedobór azotu może ograniczać wzrost każdego organizmu, dlatego określono zawartość azotu całkowitego w odchodach rybnych. Ta procedura obejmuje chemiczne utlenianie próbki za pomocą ciepła działającego jako katalizator. Rysunek 18 pokazuje wynik. Rysunek 18. Jak można się było spodziewać, próbka kału zawierała około 15% azotu całkowitego. Zgodnie z prawem minimum Liebiga wzrost roślin (w tym zooxantellae) będzie słaby, jeśli brakuje jednego niezbędnego składnika odżywczego, nawet jeśli wszystkie inne są w obfitości. Dlatego też często celem usunięcia jest reaktywny fosfor (ortofosforan), ponieważ sprzyja on wzrostowi glonów i jest łatwo usuwany chemicznie. Możliwe jest osiągnięcie poziomu ortofosforanu niewykrywalnego przez wyrafinowane instrumenty. Jednak cząstki zawieszone w słupie wodymoże zawierać fosfor. Całkowitą zawartość fosforu oznaczono poprzez utlenianie nadsiarczanem i doprowadzenie ciepła. Fosfor hydrolizowalny kwasem został określony przez konwersję do ortofosforanu przy użyciu kwasu i ciepła. Ortofosforan został przetestowany kolorymetrycznie (metoda stosowana przez większość hobbystów. Zobacz dalsze wyjaśnienie tych rodzajów fosforu poniżej). Wyniki pokazano na rysunku 19. Rysunek 19. Zawartość fosforu. Fosfor organiczny to około 60%, fosfor skondensowany tylko mniej niż 30%, a reaktywny P prawie 10%. Reaktywny fosforan lub ortofosforan: Reaktywny P (zwany również ortofosforanem) jest „biodostępny” w celu promowania wzrostu glonów. Reaktywny P można rozpuścić lub zawiesić. Testy kolorymetryczne dla fosforanów powszechnie dostępnych dla hobbystów mierzą tylko ortofosforany, chociaż w wyniku mogą znajdować się niewielkie ilości łatwo hydrolizującego nieorganicznego i organicznego P. Najliczniejszymi formami ortofosforanów występujących w środowisku wodnym w zakresie pH od 5 do 9 są HPO 4 -2 , H2PO 4 – , PO 4 -3 , HPO 4 -2 i H 2 PO 4 (Stumm i Morgan, 1981). Fosforan hydrolizujący kwasem (AH) lub fosforan skondensowany: P hydrolizujący kwasem występuje w postaci rozpuszczonej lub zawieszonej. Może występować w postaci piro-, meta-, tripoli- i innych polifosforanów (takich jak heksametafosforan). Termin „hydrolizujący kwasem” jest lepszy niż „skondensowany”. Fosfor w próbce mierzony za pomocą procedury hydrolizy kwasem siarkowym, a następnie wstępnie określone ortofosforany są odejmowane (EPA, 1979). Metoda hydrolizy kwasowej raportuje rozpuszczony i skondensowany fosforan w postaci cząstek, który jest przekształcany w rozpuszczony ortofosforan poprzez zakwaszenie próbki (APHA, 1998). Jest on określany jako Rozpuszczony hydrolizowalny P lub Całkowity hydrolizowalny P, gdy badane są odpowiednio przefiltrowane lub niefiltrowane próbki. Fosfor całkowity: suma organicznych i nieorganicznych form fosforu. Podobnie jak w przypadku reaktywnego i skondensowanego P, Total P może być rozpuszczony lub zawieszony. Określa się go kolorymetrycznie dopiero po ciężkim procesie rozkładu oksydacyjnego, w którym całkowity P jest przekształcany w ortofosforan Wielkość cząstek stałych w wodzie akwariowej Rysunek 20. Cząstki stałe w wodzie akwariowej. To akwarium zawierało ~1,3 mg/L materiału organicznego o wielkości cząstek co najmniej 1,5 µm. Ponieważ filtr stosowany do oznaczania mniejszych cząstek stałych był wykonany z celulozy, nie było możliwe określenie zawartości organicznej. Przejrzystość wody to ważny problem estetyczny w akwarium; stąd często w tym celu stosuje się filtrację mechaniczną . Hobbyści mogą się zdziwić, gdy dowiedzą się, że nawet przy zastosowaniu mechanicznych (wkłady mikronowe, skarpety filtracyjne) w wodzie akwariowej nadal znajduje się znaczna ilość materiału. Badanie wody z biologicznie niedostatecznie obciążonego akwarium wykazało, że woda zawierała ponad 3 mg/L cząstek o średnicy co najmniej 1,5 µm (nieco mniej niż połowa tego materiału miała charakter organiczny). Filtr o wielkości porów 0,45 µm zatrzymane 1,5 mg/l zawieszonych ciał stałych. Akwarium to wykorzystuje wkładkę filtracyjną o wielkości porów 200 mikrometrów do filtracji mechanicznej. Zobacz Rysunek 20. Morski śnieg Śnieg morski to określenie konglomeracji zawieszonej materii organicznej. Na rafach koralowych śnieg morski może składać się ze szczątków martwych organizmów, w tym zwierząt, roślin i alg, śluzu koralowego (w którym znajdują się bakterie), odchodów i innych materiałów. Rozpuszczone źródła żywności Aby rozpocząć naszą dyskusję na temat substancji rozpuszczonych, powinniśmy zdefiniować słowo „rozpuszczone”. Ogólnie rzecz biorąc, substancja uważana za rozpuszczoną to taka, która przejdzie przez filtr o bardzo małym rozmiarze porów (często o średnicy 0,2-0,45 mikrometra). Istnieje wiele kategorii rozpuszczonych źródeł żywności. Niektóre zawierają węgiel, podczas gdy inne zawierają azot lub fosfor, ich kombinacje lub wiele innych. Badanie absorpcji metalu do wykorzystania w tworzeniu szkieletu będzie przedmiotem osobnego artykułu. Wchłanianie Od łacińskiego słowa „ absorbere ”, oznaczającego „wsysać, połykać”, wchłanianie rozpuszczonych substancji jest ważnym procesem w żywieniu koralowców. Ruch wody musi być wystarczający, aby zminimalizować warstwę graniczną pędu (lub MBL – „powłokę” stojącej wody, która otacza koralowiec lub jakiekolwiek inne zwierzę wodne). Jeśli prędkość wody nie minimalizuje MBL, mogą występować gradienty stężeń a te mogą potencjalnie pozbawić zwierzę/symbionty niezbędnego pożywienia. Rozpuszczony materiał organiczny (DOM) Rozpuszczony materiał organiczny (DOM) to szeroka klasyfikacja związków głównie na bazie węgla występujących w wodzie. Przybrzeżna woda morska zawiera 3-6 mg/l węgla organicznego (Chailow, 1971). Badacze Coral stosowali różne związki w eksperymentach z wychwytem DOM, w tym ekstrakty z alg, rozpuszczone aminokwasy i cukry. Sorokin (1973) zbadał pobieranie DOM przez różne koralowce. Ten konkretny związek był hydrolizatem białka alg (różne aminokwasy produkowane przez „rozszczepienie” białek alg kwasem, a następnie neutralizację kwaśnego pH. Stąd DOM zawiera węgiel, azot i stosunkowo niewielkie ilości fosforanów i innych). Rozpuszczony węgiel organiczny (DOC) Rozpuszczony węgiel organiczny to szeroka kategoria substancji organicznych występujących w środowiskach wodnych. DOC jest zwykle wynikiem rozkładu materii zwierzęcej lub roślinnej, chociaż może być wynikiem materiałów wypłukiwanych przez rośliny morskie i glony. Mówi się, że niektóre związki DOC (na przykład cukry) są nietrwałe, co oznacza, że są łatwo konsumowane przez bakterie. Inne są ogniotrwałe i nie są łatwo wykorzystywane przez bakterie. Rozpuszczony węgiel nieorganiczny (DIC) może występować w postaci dwutlenku węgla, kwasu węglowego, węglanów i wodorowęglanów. Całkowity węgiel organiczny Całkowity węgiel organiczny (TOC) to suma cząstek stałych i rozpuszczonego węgla organicznego. Woda akwariowa zawiera do 1,5 mg/l TOC (Feldman et al., 2009), jeśli stosuje się odpienianie białek. Przypuszczalnie mogłaby być wyższa, gdyby nie zastosowano agresywnych środków zarządzania jakością wody. Podstawowa produkcja „Produkcja podstawowa” odnosi się do wytwarzania związków organicznych przez rośliny i algi. Ryc. 21. Algi Caulerpa i Halimeda mogą uwalniać szereg związków, które korale mogą wykorzystywać jako pokarm. Jak pokazuje Rysunek 21, rozpuszczony węgiel organiczny w postaci cukrów jest zdecydowanie głównym rodzajem uwalnianej materii organicznej, a następnie rozpuszczone połączone aminokwasy. Oto niektóre z cukrów produkowanych i uwalnianych do otaczającej wody: Glukoza (C 6 H 12 O 6 ) jest cukrem prostym i ważnym produktem fotosyntezy. Glukoza jest wykorzystywana przez komórki jako źródło energii, a także jest prekursorem aminokwasów i kwasów tłuszczowych. Galaktoza (C 6 H 12 O 6 😞 Od greckiego słowa galakt lub mleko jest cukrem prostym i epimerem glukozy (to znaczy wzór chemiczny galaktozy jest taki sam jak glukoza, ale jej struktura jest trochę inny.) Mannoza (C 6 H 12 O 6 ) jest również epimerem glukozy. Ksyloza (C 5 H 10 O 5 😞 Po raz pierwszy wyizolowana z drewna, nazwa ksylozy pochodzi od greckiego słowa xylon , czyli drewno. Arabinoza (C 5 H 10 O 5 ) występująca w pektynach (ze ścian komórkowych roślin lądowych i często stosowana jako środek żelujący) oraz hemiceluloza (również występująca w ścianach komórkowych roślin). Ramnoza (C 6 H 12 O 5 ) Fukoza ( C6H12O5 ) _ _ _ Sacharoza (C 5 H 10 O 5 ) epimer arabinozy Ryboza (C 5 H 10 O 5 ) Uwalnianie węgla organicznego przez glony morskie Powszechnie wiadomo, że zooxantelle w tkankach koralowców są „nieszczelne” i dostarczają niektórych produktów fotosyntezy. To samo dotyczy mikro- i makroglonów rosnących w akwarium. Węglowodany uwolnione przez algi Caulerpa i Halimeda Ryciny 21 i 22 przedstawiają uwalnianie materiału organicznego (w postaci węglowodanów) przez powszechnie utrzymywane w akwariach algi – Caulerpa i kalcyfikującą Halimedę . Ryc. 22. Węglowodany – cukry – uwalniane przez algi popularnie hodowane w akwariach. Jak pokazuje Rysunek 22, algi powszechnie występujące w akwariach morskich mogą uwalniać wiele cukrów, więc wydaje się, że węglowodany będą stale dostarczane. Czy jest tam? Stephens (1962) zbadał pobór cukru przez samotnego korala kamiennego Fungia scutaria i stwierdził, przynajmniej dla tego korala, że glukoza jest najbardziej preferowanym związkiem. Zobacz Rysunek 23. Rozpuszczony azot nieorganiczny Rozpuszczony azot nieorganiczny definiuje się jako sumę amoniaku/amonu, azotynów, azotanów i gazowego azotu. Rysunek 23. Pobieranie cukru przez grzyby jest raczej specyficzne dla glukozy. Od Stephensa, 1962. Ponieważ gazowy azot stanowi ~79% ziemskiej atmosfery, naturalne jest, że woda morska zawiera rozpuszczony gazowy azot. Gazowy azot nie jest łatwo dostępny biologicznie dla organizmów, z wyjątkiem grupy bakterii, które mają zdolność "utrwalania" tego gazu. Bakterie te na ogół mają symbiotyczny związek z wieloma roślinami (takimi jak rośliny orzeszków ziemnych, lucerna i inne). Kiedy te cyjanobakterie umierają (lub są zjadane), azot w ich tkankach jest dostępny jako nawóz. Lesser i in. (2004) odkryli symbiotyczne sinice wiążące azot w karaibskich kamiennych koralach Montastrea cavernosa. Co ciekawe, czerwonawo-pomarańczowy kolor koralowca wynika z obecności fikoerytryny w bakteriach. Kiedy bakterie umierają i rozkładają się w tkankach koralowca, potencjalnie stanowią źródło azotu. Mam powody, by sądzić, że te cyjanobakterie występują również w niektórych (nie wszystkich) okazach pomarańczy Montipora digitata . Jak omówiono wcześniej w tym artykule, Jeong i in. (2012) odkryli , że Symbiodinium pozyskiwane z kamienistych koralowców Alveopora japonica może się żywić Synechococcusspp., cyjanobakterie, które przypuszczalnie wiążą gazowy azot. To interesująca myśl, że niektóre koralowce mogą gościć symbionta zdolnego do dostarczania organicznego azotu wytwarzanego z rozpuszczonego azotu. Pobieranie azotu nieorganicznego: amoniak i azotany Gdy organiczne związki azotu ulegają degradacji, stają się amoniakiem i ostatecznie azotanami w wyniku działania bakterii tlenowych. Przynajmniej niektóre koralowce mogą wchłonąć amoniak i azotany. Patrz Rysunek 24 (który pokazuje, że amoniak/amon jest preferowanym źródłem azotu nieorganicznego). Ryc. 24. Amon był preferowanym, choć nieznacznie, źródłem azotu dla tego koralowca kamiennego. Testy wykazały, że skoki amoniaku pojawiają się tuż po karmieniu ryb w akwarium. Rozpuszczony azot organiczny Rozpuszczony azot organiczny może występować w wielu formach – jako mocznik, rozpuszczone wolne aminokwasy, połączone aminokwasy i tak dalej. Mocznik Wytwarzany przez ssaki i niektóre ryby morskie mocznik (CH 4 N 2 O) jest głównym produktem końcowym metabolizmu azotu. Kamienny koral Stylophora pistillata może wchłaniać mocznik i inne organiczne źródła azotu. Zobacz Rysunek 25. Mocznik ulega ostatecznie degradacji do amoniaku i staje się źródłem azotu nieorganicznego. Rysunek 25. Rozpuszczony azot organiczny obejmuje m.in. mocznik, aminokwasy wolne i połączone. Grover i in., 2008. Ten badacz odkrył również, że kamienisty koral Stylophora pistillata może wchłaniać rozpuszczone wolne aminokwasy. Uwaga: Przyszły artykuł będzie poświęcony znaczeniu aminokwasów w odżywianiu koralowców. Rozpuszczony fosfor nieorganiczny (DIP) Rozpuszczony fosfor nieorganiczny ogólnie odnosi się do ortofosforanu (lub reaktywnego fosforanu). Ortofosforan jest rodzajem składnika odżywczego, który stymuluje wzrost roślin i/lub glonów. Chociaż kuszące jest myślenie, że ortofosforan może być głównym źródłem fosforu w wodach ubogich w składniki odżywcze, tak nie jest. Sorokin (1973) odkrył, że wiele koralowców popularnych w handlu akwariowym ( Acropora , Montipora , Pocillopora , itp.) faktycznie pozyskuje więcej fosforu poprzez spożywanie bakterii, które mają organiczny fosfor związany w ścianach komórkowych. W zamknięciu Zbadaliśmy wchłanianie przez koralowce różnych rozpuszczonych substancji (węglowodany, fosfor nieorganiczny i organiczny oraz nieorganiczne i organiczne formy azotu). Rysunek 26. Względne rozmiary ofiar koralowców. Przynajmniej niektóre gatunki Symbiodinium mogą połykać i asymilować bakterie, sinice i glony. Koralowce mogą wychwytywać cząstki pokarmu za pomocą parzących komórek lub siatki śluzowej. Schwytanie zdobyczy może być funkcją koncentracji i ruchu wody. Małe polipowe korale kamienne mogą połykać cząstki o wielkości od 0,45 µm do ~400 µm, a być może większe (patrz Rysunek 26.) Koralowce SPS mogą spożywać i przyswajać bakterie, zielone algi, bruzdnice, orzęski i większy zooplankton. Fosfor organiczny (związany w tkance bakterii) jest preferowanym źródłem fosforanów (w przeciwieństwie do rozpuszczonego reaktywnego fosforanu). Niektóre algi często hodowane w akwariach ( Halimeda i Caulerpa ) uwalniają węglowodany (cukier), które są wchłaniane przez koralowce. Glukoza jest preferowanym cukrem niektórych okazów grzybów . Amon jest preferencyjnie wchłaniany przez koralowce. Wchłaniany jest również azotan. Kupa ryb jest potencjalnym źródłem azotu i fosforu. Mocznik (z ryb i źródło azotu) może być wchłaniany. Nawet dobrze utrzymane akwaria (odpieniacze białkowe, skarpety filtrujące) mogą zawierać zawieszoną materię organiczną. Niektóre koralowce są gospodarzem dla bakterii wiążących azot. Są źródłem pożywienia, gdy umierają (lub są spożywane). Źródłem azotu mogą być aminokwasy (zarówno połączone, jak i wolne). Aminokwasy Produkcja aminokwasów przez zooxantelle i koralowce oraz wchłanianie wolnych aminokwasów i spożywanie związków zawierających azot to złożony temat i zasługujący na osobne zbadanie. Dlatego nasza dyskusja na ten czas kończy się. Następnym razem omówimy aminokwasy. Przedstawię też kilka dość ciekawych wyników testów dostępnych na rynku suplementów aminokwasowych . Bibliografia Ferrier, M., 1991. Wychwyt netto rozpuszczonych wolnych aminokwasów przez cztery koralowce skleraktyńskie. Rafy koralowe, 10: 183-187. Grover, R., JF. Maguer, D. Allemand i C. Ferrier-Pages, 2008. Wychwyt rozpuszczonych wolnych aminokwasów przez koralowce skleraktyńskie Stylophora pistillata . J. Eksp. Biol., 211: 860-865. Feldman, K., A. Place, S. Joshi i G. White, 2011. Liczba bakterii w wodzie akwariowej rafy: wartości podstawowe i modulacja przez dozowanie węgla, szumowanie białka i filtrację granulowanym węglem aktywnym. http://www.advancedaquarist.com/2011/3/aafeature Lewis, J. i W. Price, 1975. Mechanizmy karmienia i strategie karmienia koralowców rafy atlantyckiej . J. Zoology, 176(4):527-544. Lesser, M., C. Mazel, M. Gorbunov i P. Falkowski, 2004. Odkrycie symbiotycznych sinic wiążących azot w koralowcach. Nauki ścisłe Anthony, K., 1999. Koralowa zawiesina żywiąca się drobnymi cząstkami stałymi. J. Eksp. Mar. Biol. Ek., 232(1): 85-106. Sorokin, Y., 1973. O żywieniu niektórych koralowców skleraktyńskich bakteriami i rozpuszczoną materią organiczną. Limnol. Oceanogr., 18:380-385. Stevens, GC, 1962. Wychwyt glukozy z roztworu przez samotnego koralowca Fungia . Nauka 131:1532-1534. Sommerville, K. i T. Preston, 2001.Charakterystyka rozpuszczonych połączonych aminokwasów w wodach morskich. Szybka komunikacja Widmo masowe, 15(15): 1287-1290. Wijgerde, T., 2013. Karmienie koralowców: przegląd. http://www.advancedaquarist.com/2013/12/aafeature Źródło: https://reefs.com/magazine/coral-nutrition-part-two-foods-for-corals/ Tłumaczenie: google